Az agykéreg

Az agykéreg, vagy köpeny (cortex cerebri, s. pallium) az agyféltekék perifériája mentén elhelyezkedő szürkeállomány. Egy felnőttnél az egyik agyfélteke kéregfelülete átlagosan 220 000 mm2 ^. A kanyarulatok konvex (látható) részei a kéreg teljes területének 1/3-át, a barázdák oldalsó és alsó falai pedig 2/3-át teszik ki. A kéreg vastagsága a különböző területeken nem azonos, 0,5 és 5,0 mm között ingadozik. A legnagyobb vastagság a precentrális, posztcentrális kanyarulatok és a paracentrális lebenykék felső részén figyelhető meg. Az agykéreg általában vastagabb a kanyarulatok konvex felületén, mint az oldalsó felületeken és a barázdák alján.

Ahogy VA Bets kimutatta, nemcsak az idegsejtek típusa, hanem azok egymáshoz való viszonya sem azonos az agykéreg különböző részein. Az idegsejtek eloszlását az agykéregben a tireoarchitektonika kifejezéssel jelöljük. Kiderült, hogy az idegsejtek (neuronok) morfológiai jellemzőikben többé-kevésbé egységesek, különálló rétegek formájában helyezkednek el. Még szabad szemmel is észrevehető az agykéreg rétegződése az agyfélteke egyes részein, a nyakszirtlebeny régiójában: szürke (sejtek) és fehér (rostok) váltakozó csíkjai. Minden sejtrétegben az ideg- és gliasejtek mellett idegrostok is találhatók - az adott réteg sejtjeinek vagy más sejtrétegek, illetve az agy részeinek (vezetőpályák) nyúlványai. A rostok szerkezete és sűrűsége nem azonos az agykéreg különböző részein.

Az agyféltekék kéregében a rostok eloszlásának sajátosságait a "mieloarchitektonika" kifejezés határozza meg. A kéreg rostszerkezete (mieloarchitektonika) nagyrészt megfelel a sejtes összetételének (citoarchitektonika). A felnőtt agy neokortexére jellemző az idegsejtek 6 rétegből (lemezekből) álló elrendezése:

1. molekuláris lemez (lamina molecularis, s. plexiformis);
2. külső szemcsés lemez (lamina granulans externa);
3. külső piramislemez (lamina pyramidalis externa, kis és közepes piramisok rétege);
4. belső szemcsés lemez (lamina granularis interna);
5. belső piramislemez (lamina pyramidalis interna, nagy piramisok rétege vagy Betz-sejtek);
6. multimorf (polimorf) lemez (lamina multiformis).

Az agykéreg különböző szakaszainak szerkezetét részletesen ismerteti a szövettani kurzus. Az agyféltekék mediális és alsó felszínén megőrizték a régi (archicortex) és az ősi (paleocortex) kéreg szakaszait, amelyek két- és háromrétegű szerkezettel rendelkeznek.

A molekuláris lemez apró, multipoláris asszociációs neuronokat és nagyszámú idegrostot tartalmaz. Ezek a rostok az agykéreg mélyebb rétegeinek neuronjaihoz tartoznak. A külső szemcsés lemezben a körülbelül 10 μm átmérőjű kis, multipoláris neuronok dominálnak. Ezen neuronok dendritjei felfelé emelkednek a molekuláris rétegbe. A külső szemcsés lemez sejtjeinek axonjai lefelé haladnak a félteke fehérállományába, és ívben hajolva részt vesznek a molekuláris réteg rostjainak tangenciális plexusának kialakításában.

A külső piramisréteg 10-40 µm méretű sejtekből áll. Ez a kéreg legszélesebb rétege. E réteg piramissejtjeinek axonjai a piramisok tövéből indulnak ki. Kis neuronokban az axonok a kéregben eloszlanak; nagy sejtekben asszociatív kapcsolatok és komisszurális pályák kialakításában vesznek részt. A nagy sejtek dendritjei a csúcsukból a molekuláris lemezbe nyúlnak. Kis piramisneuronokban a dendritek az oldalsó felszínükből indulnak ki, és szinapszisokat képeznek a réteg más sejtjeivel.

A belső szemcsés lemez apró csillagsejtekből áll. Ez a réteg számos vízszintesen orientált rostot tartalmaz. A belső piramislemez a precentrális gyrus kéregében a legfejlettebb. Az ebben a lemezben található neuronok (Betz-sejtek) nagyok, testük eléri a 125 μm hosszúságot és a 80 μm szélességet. A lemez gigantopiramidális neuronjainak axonjai piramisszerű vezetési pályákat alkotnak. Ezen sejtek axonjaiból a kollaterálisok a kéreg más sejtjeibe, az alapmagokba, a vörös magokba, a retikuláris formációba, a pons és az oliva magjaiba nyúlnak. A polimorf lemezt különböző méretű és alakú sejtek alkotják. Ezen sejtek dendritjei a molekuláris rétegbe mennek, az axonok az agy fehérállományába irányulnak.

A 19. század végén és a 20. század elején különböző országokból származó tudósok által végzett kutatások lehetővé tették az emberi és állati agykéreg citoarchitektonikus térképeinek létrehozását, amelyek az agyfélteke egyes területeinek kéregszerkezeti jellemzői alapján készültek. K. Brodman 52 citoarchitektonikus mezőt azonosított az agykéregben, F. Vogt és O. Vogt a rostszerkezet figyelembevételével 150 mieloarchitektonikus területet azonosítottak. Az agy szerkezetének vizsgálata alapján elkészítették az emberi agy citoarchitektonikus mezőinek részletes térképeit.

Az agyszerkezet variabilitását vizsgáló tanulmányok kimutatták, hogy a tömege nem jelzi az ember intellektusának állapotát. Így I. S. Turgenyev agyának tömege 2012 g volt, egy másik kiemelkedő íróé, A. Francé pedig mindössze 1017 g.

A funkciók lokalizációja az agykéregben

Kísérleti vizsgálatok adatai azt mutatják, hogy az agykéreg bizonyos területeinek pusztulása vagy eltávolítása bizonyos létfontosságú funkciókat zavar okoz az állatokban. Ezeket a tényeket megerősítik a daganatos vagy az agykéreg bizonyos területein sérülést szenvedett betegek klinikai megfigyelései. A vizsgálatok és megfigyelések eredményei arra engedtek következtetni, hogy az agykéreg olyan központokat tartalmaz, amelyek a különböző funkciók teljesítményét szabályozzák. A fiziológiai és klinikai adatok morfológiai megerősítése az agykéreg különböző területeinek eltérő szerkezeti minőségéről szóló tanítás volt - a kéreg cito- és mieloarchitektonikája. Az ilyen vizsgálatok kezdetét 1874-ben V. A. Betz kijevi anatómus rakta le. Az ilyen vizsgálatok eredményeként az agykéreg speciális térképeit hozták létre. I. P. Pavlov az agykérget folytonos érzékelő felületnek, az analizátorok kérgi végeinek halmazának tekintette. Az "analizátor" kifejezés egy összetett idegrendszeri mechanizmusra utal, amely egy receptor-érzékelő apparátusból, az idegimpulzusok vezetőiből és egy agyi központból áll, amelyben a környezetből és az emberi testből érkező összes ingert elemzik. Különböző analizátorok szorosan összefüggenek egymással, így az agykéreg az, ahol elemzést és szintézist végeznek, és olyan válaszokat fejlesztenek ki, amelyek bármilyen típusú emberi tevékenységet szabályoznak.

IP Pavlov bebizonyította, hogy az analizátorok kérgi vége nem egy szigorúan meghatározott zóna. Az agykéregben megkülönböztethető a mag és a körülötte szétszórt elemek. A mag az agykéreg idegsejtjeinek koncentrációs helye, amelyek egy adott perifériás receptor összes elemének pontos vetületét alkotják. A funkciók legmagasabb szintű elemzése, szintézise és integrációja a magban történik. A szétszórt elemek mind a mag perifériáján, mind attól jelentős távolságra helyezkedhetnek el. Egyszerűbb elemzést és szintézist végeznek bennük. A szétszórt elemek jelenléte a mag pusztulásában (károsodásában) részben lehetővé teszi a károsodott funkció kompenzálását. A különböző analizátorok szétszórt elemei által elfoglalt területek egymásra helyeződhetnek, átfedhetik egymást. Így az agykéreg vázlatosan különböző analizátorok magjainak halmazaként ábrázolható, amelyek között különböző (szomszédos) analizátorokhoz kapcsolódó szétszórt elemek találhatók. Mindez lehetővé teszi számunkra, hogy az agykéregben a funkciók dinamikus lokalizációjáról beszéljünk (IP Pavlov).

Vizsgáljuk meg a különböző analizátorok (magok) egyes kérgi végeinek helyzetét az emberi agy féltekéinek kanyarulataihoz és lebenyeihez viszonyítva (a citoarchitektonikus térképeknek megfelelően).

1. Az általános (hőmérséklet, fájdalom, tapintás) és proprioceptív érzékenység kérgi analizátorának magját a posztcentrális gyrus (1., 2., 3. mező) és a felső parietális lebeny (5. és 7. mező) kéregében elhelyezkedő idegsejtek alkotják. Az agykéregbe vezető vezető érzékszervi pályák vagy a gerincvelő különböző szegmenseinek szintjén (fájdalom-, hőmérséklet-érzékenységi, tapintási és nyomási utak), vagy a velőállomány szintjén (a kéreg irányú proprioceptív érzékenységi utak) keresztezik egymást. Ennek eredményeként mindkét agyfélteke posztcentrális gyrusai a test másik feléhez kapcsolódnak. A posztcentrális gyrusban az emberi test különböző részeinek összes receptormezei úgy vetülnek ki, hogy az alsó testrészek és az alsó végtagok érzékenységanalizátorának kérgi végei a legmagasabban, a felső testrészek és a fej, valamint a felső végtagok receptormezei pedig a legalacsonyabban (közelebb az oldalsó sulcushoz) helyezkednek el.
2. A motoros analizátor magja főként a kéreg úgynevezett motoros területén található, amely magában foglalja a precentrális gyrust (4. és 6. mező) és a félteke mediális felszínén található paracentrális lebenykét. A precentrális gyrus kéregének 5. rétegében (lemezében) óriás piramissejtek (Betz-sejtek) találhatók. IP Pavlov ezeket interkaláltként osztályozta, és megjegyezte, hogy ezek a sejtek nyúlványaikon keresztül kapcsolódnak a kéreg alatti magokhoz, az agy- és gerincvelői idegek magjainak motoros sejtjeihez. A precentrális gyrus felső részein és a paracentrális lebenyben találhatók azok a sejtek, amelyekből az impulzusok a törzs és az alsó végtagok alsó részeinek izmaiba irányulnak. A precentrális gyrus alsó részén találhatók az arcizmok aktivitását szabályozó motoros központok. Így az emberi test minden része a precentrális gyrusba vetül, mintha fejjel lefelé lenne. Mivel a gigantopiramidális neuronokból kiinduló piramispályák vagy az agytörzs szintjén (kortikonukleáris rostok) és a gerincvelővel való határon (laterális kortikospinális traktus), vagy a gerincvelő szegmenseiben (elülső kortikospinális traktus) keresztezik egymást, mindkét agyfélteke motoros területei a test ellentétes oldalának sejtes izmaihoz kapcsolódnak. A végtagok izmai elszigetelten helyezkednek el és az egyik féltekéhez kapcsolódnak, míg a törzs, a gége és a garat izmai mindkét félteke motoros területeivel kapcsolódnak.
3. Az analizátor magja, amely a fej és a szem ellentétes irányú kombinált forgatásának funkcióit biztosítja, a középső frontális gyrus hátsó szakaszaiban, az úgynevezett premotoros zónában (8. mező) található. A szem és a fej kombinált forgatását nemcsak a frontális gyrus kéregében lévő szemgolyó izmaiból érkező proprioceptív impulzusok szabályozzák, hanem a szem retinájából érkező impulzusok is a nyakszirtlebeny 17. mezőjében, ahol a vizuális analizátor magja található.
4. A motoros analizátor magja az alsó parietális lebenyke régiójában, a supramarginális gyrusban (a 40-es citoarchitektonikus mező mély rétegei) található. Ennek a magnak a funkcionális jelentősége az összes célirányos, komplex, kombinált mozgás szintézise. Ez a mag aszimmetrikus. Jobbkezes embereknél a bal, balkezeseknél a jobb agyféltekében található. Az összetett, célirányos mozgások koordinálásának képességét az egyén egész életében a gyakorlati tevékenység és a tapasztalatok felhalmozódása eredményeként szerzi meg. A célirányos mozgások a precentrális és a supramarginális gyrusban található sejtek közötti ideiglenes kapcsolatok kialakulásának köszönhetők. A 40-es mező sérülése nem okoz bénulást, hanem a komplex, koordinált, célirányos mozgások létrehozásának képességének elvesztéséhez vezet - apraxiához (praxis - gyakorlat).
5. Az egyik specifikus érzékenységi típus, a streognostia bőranalizátorának magja, amelyet a tárgyak tapintásos felismerésének funkciója jellemez, a felső parietális lebenyke kéregében található (7. mező). Az analizátor kérgi vége a jobb agyféltekében található, és a bal felső végtag receptormezőinek vetülete. Így a jobb felső végtag analizátorának magja a bal agyféltekében található. Az agykéreg felszíni rétegeinek sérülése az agy ezen részén a tárgyak tapintásos felismerésének funkciójának elvesztésével jár, bár az általános érzékenység más típusai érintetlenek maradnak.
6. Az auditív analizátor magja a laterális sulcus mélyén található, a superior temporális gyrus középső részének az insulával szemben lévő felszínén (ahol a transzverzális temporális gyrusok, vagy Heschl-féle gyrusok láthatók - 41., 42., 52. mezők). A bal és jobb oldalon lévő receptorokból kiinduló vezetőpályák közelítik meg az egyes agyféltekék auditív analizátor magját alkotó idegsejteket. E tekintetben ennek a magnak az egyoldali sérülése nem okozza a hangok érzékelésének teljes elvesztését. A kétoldali sérülést "kéregsüketség" kíséri.
7. A vizuális analizátor magja az agyfélteke nyakszirtlebenyének mediális felszínén található, a calcarine barázda mindkét oldalán (17., 18., 19. mező). A jobb agyfélteke vizuális analizátorának magja a jobb szem retinájának laterális feléből és a bal szem retinájának mediális feléből induló vezetőpályákkal van összeköttetésben. A bal szem retinájának laterális felének, illetve a jobb szem retinájának mediális felének receptorai a bal agyfélteke nyakszirtlebenyének kéregébe vetülnek ki. Ami a hallóanalizátor magját illeti, a vizuális analizátor magjainak csak kétoldali sérülése vezet teljes "kéregvaksághoz". A 17. mező felett kissé elhelyezkedő 18. mező sérülése a vizuális memória elvesztésével, de nem vaksággal jár. A 19. mező a nyakszirtlebeny kérgében található legmagasabban az előző két mezőhöz képest; sérülése az ismeretlen környezetben való tájékozódás képességének elvesztésével jár.
8. A szaglóelemző magja az agyfélteke temporális lebenyének alsó felszínén található, a horog területén (A és E mezők), részben pedig a hippocampus területén (11. mező). A filogenezis szempontjából ezek a területek az agykéreg legősibb részeihez tartoznak. A szaglás és az ízlelés szorosan összefügg egymással, amit a szagló- és ízlelőelemző magok közeli elhelyezkedése magyaráz. Azt is megfigyelték (V. M. Behterev), hogy az ízérzékelés károsodik a posztcentrális gyrus legalacsonyabb szakaszainak kéregkárosodásával (43. mező). Mindkét agyfélteke ízlelő- és szaglóelemző magjai a test bal és jobb oldalának receptoraihoz kapcsolódnak.

Néhány analizátor leírt kérgi végei nemcsak az emberek, hanem az állatok agyféltekéinek kéregében is megtalálhatók. Ezek a külső és belső környezetből érkező jelek érzékelésére, elemzésére és szintézisére specializálódtak, amelyek IP Pavlov szerint a valóság első jelrendszerét alkotják. Ezeket a jeleket (a beszéd, a szavak - hallható és látható - kivételével), amelyek a körülöttünk lévő világból, beleértve a társadalmi környezetet is, amelyben az ember tartózkodik, érzések, benyomások és ötletek formájában érzékeljük.

A második jelrendszer csak az emberben található meg, és a beszéd fejlődése határozza meg. A beszéd- és gondolkodási funkciókat az egész kéreg részvételével végzik, de az agykéregben azonosíthatók bizonyos zónák, amelyek csak a beszédfunkciókért felelősek. Így a beszéd (szóbeli és írásbeli) motoros analizátorai az kéreg motoros területe mellett helyezkednek el, pontosabban a frontális lebeny kérgének azon területein, amelyek a gyrus precentralishoz szomszédosak.

A beszédjelek vizuális és hallási érzékelésének analizátorai a látás és hallás analizátorai mellett helyezkednek el. Meg kell jegyezni, hogy a jobbkezesek beszédanalizátorai a bal agyféltekében, a balkezeseknél pedig a jobbban helyezkednek el. Vizsgáljuk meg néhány beszédanalizátor elhelyezkedését az agykéregben.

9. Az írott beszéd motoros analizátorának (a betűk és egyéb jelek írásával kapcsolatos akaratlagos mozgások analizátorának) magja a középső frontális gyrus hátsó részében található (40. mező). Szorosan szomszédos a precentrális gyrus azon szakaszaival, amelyeket a kéz motoros analizátorának funkciója, valamint a fej és a szem ellentétes irányú együttes forgatása jellemez. A 40. mező pusztulása nem vezet mindenféle mozgás zavarához, hanem csak a kéz pontos és finom mozgásának elvesztése kíséri betűk, jelek és szavak írásakor (agráfia).
10. A beszéd artikuláció motoros analizátor magja (beszédmotoros analizátor) az alsó frontális gyrus hátsó szakaszában található (44-es terület, vagy Broca központja). Ez a mag a precentrális gyrus azon szakaszaival határos, amelyek a fej és a nyak izmainak összehúzódása által létrehozott mozgásokat elemzik. Ez érthető, mivel a beszédmotoros központ elemzi az összes izom – az ajkak, az arc, a nyelv, a gége – mozgását, amelyek részt vesznek a szóbeli beszéd aktusában (szavak és mondatok kiejtése). E terület (44-es terület) kéregrészének egy részének sérülése motoros afáziához, azaz a szavak kiejtésének képességének elvesztéséhez vezet. Az ilyen afázia nem jár együtt a beszédprodukcióban részt vevő izmok funkcióvesztésével. Ezenkívül a 44-es terület sérülése nem eredményezi a hangok kiejtésének vagy az éneklés képességének elvesztését.

Az alsó frontális gyrus (45-ös terület) központi részei tartalmazzák az énekléssel kapcsolatos beszédelemző magját. A 45-ös terület sérülését vokális amuzia – a zenei frázisok megalkotásának és reprodukálásának képtelensége – és agrammatizmus – az egyes szavakból értelmes mondatok alkotásának képességének elvesztése – kíséri. Az ilyen betegek beszéde jelentésükben egymással nem összefüggő szavak halmazából áll.

11. A szóbeli beszéd hallóanalizátorának magja szorosan összefügg a hallóanalizátor kérgi központjával, és – hasonlóan az utóbbihoz – a felső temporális gyrus (gyrus temporalis superior) régiójában található. Ez a mag a felső temporális gyrus hátsó részében található, az agyfélteke laterális sulcusával szemben (42. terület).

A mag károsodása általában nem zavarja a hangok hallásérzékelését, de a szavak és a beszéd megértésének képessége elvész (verbális süketség vagy szenzoros afázia). Ennek a magnak a funkciója, hogy egy személy ne csak hallja és megértse egy másik személy beszédét, hanem a sajátját is irányítsa.

A felső temporális gyrus (22. mező) középső harmadában található a kérgi analizátor magja, amelynek károsodása zenei süketség kialakulásával jár: a zenei frázisokat a hallásfunkciós analizátor értelmetlen zajok halmazaként érzékeli. Az auditív analizátor ezen kérgi vége a második jelrendszer központjaihoz tartozik, tárgyak, cselekvések, jelenségek verbális megjelölését érzékeli, azaz a jelek jeleinek érzékelését végzi.

12. Az írott beszéd vizuális analizátorának magja a vizuális analizátor magjának közvetlen közelében található - az alsó parietális lebenyke szögletes gyrusában (39. mező). Ennek a magnak a sérülése az írott szöveg érzékelésének, az olvasásnak (alexia) a képességének elvesztéséhez vezet.