Az idegrendszer funkcionális morfológiája

Az idegrendszer összetett funkciója speciális morfológiáján alapul.

A méhen belüli időszakban az idegrendszer korábban és gyorsabban alakul ki és fejlődik, mint más szervek és rendszerek. Ugyanakkor más szervek és rendszerek kialakulása és fejlődése szinkronban történik az idegrendszer bizonyos struktúráinak fejlődésével. A szisztemogenezisnek ez a folyamata, P. K. Anokhin szerint, heterogén szervek és struktúrák funkcionális éréséhez és kölcsönhatásához vezet, ami biztosítja a légzési, táplálkozási, motoros és egyéb életfenntartó funkciók ellátását a szülés utáni időszakban.

Az idegrendszer morfogenezise felosztható tulajdonképpeni morfogenezisre, azaz az idegrendszer új struktúráinak egymást követő megjelenésére a megfelelő terhességi időszakokban, ez csak egy méhen belüli folyamat, és funkcionális morfogenezisre. A tulajdonképpeni morfogenezis magában foglalja az idegrendszer további növekedését, fejlődését az egyes struktúrák tömegének és térfogatának növekedésével, amit nem az idegsejtek számának növekedése, hanem testük és nyúlványaik növekedése, a mielinizációs folyamatok, valamint a glia- és érrendszeri elemek proliferációja okoz. Ezek a folyamatok részben a gyermekkor teljes időszakában folytatódnak.

Az újszülött agya az egyik legnagyobb szerv, súlya 340-400 g. Az AF Tur adatai szerint a fiúk agya 10-20 g-mal nehezebb, mint a lányoké. Egyéves korra az agy súlya körülbelül 1000 g. Kilencéves korra az agy átlagosan 1300 g-ot nyom, és a fennmaradó 100 g-ot kilenc és 20 éves kor között szerzi meg.

A funkcionális morfogenezis később kezdődik és ér véget, mint maga a morfogenezis, ami az embereknél hosszabb gyermekkort eredményez az állatokhoz képest.

Az agyfejlődés kérdéseit érintve meg kell jegyezni B. N. Klossovsky munkáit, aki ezt a folyamatot az azt tápláló rendszerek - az agy-gerincvelői folyadék és a vérrendszer - fejlődésével összefüggésben vizsgálta. Ezenkívül egyértelmű összefüggés mutatható ki az idegrendszer fejlődése és az azt védő képződmények - a koponya és a gerinc membránjai, csontszerkezetei stb. - között.

Morfogenézis

Az ontogenezis során az emberi idegrendszer elemei az embrionális ektodermából (neuronok és neuroglia) és a mezodermából (membránok, erek, mezoglia) fejlődnek ki. A fejlődés 3. hetének végére az emberi embrió körülbelül 1,5 cm hosszú ovális lemez formájában jelenik meg. Ekkor az ektodermából alakul ki a velőlemez, amely az embrió háti oldalán hosszirányban helyezkedik el. Az egyenetlen szaporodás és a neuroepiteliális sejtek tömörödése következtében a lemez középső része megereszkedik, és megjelenik egy idegi árok, amely elmélyül az embrió testében. Hamarosan az idegi árok szélei bezárulnak, és egy velőcsővé alakul, amely elkülönül a bőr ektodermájától. Az idegi árok mindkét oldalán egy sejtcsoport emelkedik ki; ez egy folytonos réteget képez az idegi redők és az ektoderma között - a ganglionlemezt. Forrásanyagként szolgál az érzékszervi csomópontok (koponya-, gerincvelői) és az autonóm idegrendszer csomópontjainak sejtjei számára.

A kialakult neurális csőben három réteg különböztethető meg: a belső ependimális réteg - sejtjei aktívan mitotikusan osztódnak, a középső réteg - a köpeny (köpeny) - sejtösszetétele feltöltődik mind a réteg sejtjeinek mitotikus osztódása, mind a belső ependimális rétegből való mozgásuk eredményeként; a külső réteg, az úgynevezett marginális fátyol (amelyet a két előző réteg sejtjeinek folyamatai alkotnak).

Ezt követően a belső réteg sejtjei hengeres ependimális (glia) sejtekké alakulnak át, amelyek a gerincvelő központi csatornáját bélelik. A köpenyréteg sejtes elemei két irányban differenciálódnak. Belőlük neuroblasztok keletkeznek, amelyek fokozatosan érett idegsejtekké alakulnak, és szivacsos sejtek, amelyekből különféle neurogliasejtek (asztrociták és oligodendrociták) jönnek létre.

Neuroblasztok » A spongioblasztok egy speciális képződményben - a germinális mátrixban - helyezkednek el, amely a méhen belüli élet 2. hónapjának végére jelenik meg, és az agyhólyag belső falának területén helyezkednek el.

A méhen belüli élet 3. hónapjára megkezdődik a neuroblasztok vándorlása a rendeltetési helyük felé. Először a szivacsos blaszt vándorol, majd a neuroblaszt a gliasejt nyúlványa mentén halad. A neuronok vándorlása a méhen belüli élet 32. hetéig folytatódik. A vándorlás során a neuroblasztok növekednek és neuronokká differenciálódnak. A neuronok szerkezetének és funkcióinak sokfélesége olyan sokszínű, hogy még nem teljesen kiszámított, hogy hányféle neuron létezik az idegrendszerben.

Ahogy a neuroblaszt differenciálódik, magjának és citoplazmájának szubmikroszkopikus szerkezete megváltozik. A magban különböző elektronsűrűségű területek jelennek meg finom szemcsék és fonalak formájában. A citoplazmában nagy mennyiségben találhatók az endoplazmatikus retikulum széles ciszternái és keskenyebb csatornái, megnő a riboszómák száma, és a lamelláris komplex jól fejlett. A neuroblaszt teste fokozatosan körte alakú formát ölt, és hegyes végéből egy nyúlvány, a neurit (axon) kezd fejlődni. Később más nyúlványok, a dendritek differenciálódnak. A neuroblasztok érett idegsejtekké, neuronokká alakulnak (a "neuron" kifejezést, amely az idegsejttest egészét, az axont és a dendriteket jelöli, W. Waldeir javasolta 1891-ben). A neuroblasztok és a neuronok mitotikusan osztódnak az idegrendszer embrionális fejlődése során. Néha a neuronok mitotikus és amitotikus osztódásának képe megfigyelhető a posztembrionális időszakban. A neuronok in vitro szaporodnak, az idegsejt tenyésztésének körülményei között. Jelenleg egyes idegsejtek osztódásának lehetősége megalapozottnak tekinthető.

Születéskor a neuronok teljes száma eléri a 20 milliárdot. A neuroblasztok és neuronok növekedésével és fejlődésével együtt megkezdődik az idegsejtek programozott halála - apoptózis. Az apoptózis 20 év után a legintenzívebb, és elsőként azok a sejtek pusztulnak el, amelyek nem vesznek részt a munkában, és nincsenek funkcionális kapcsolataik.

Amikor az apoptózis bekövetkezésének idejét és sebességét szabályozó genom megzavarodik, nem izolált sejtek pusztulnak el, hanem az idegsejtek egyes rendszerei halnak meg szinkronban, ami az idegrendszer öröklődő degeneratív betegségeinek egész sorában nyilvánul meg.

A velőcsőből (medulláris csőből), amely párhuzamosan húzódik az akkorddal és attól jobbra és balra dorzálisan húzódik, egy boncolt ganglionlemez nyúlik ki, amely a gerincvelői ganglionokat alkotja. A neuroblasztok egyidejű vándorlása a velőcsőből szimpatikus határtörzsek kialakulását vonja maga után paravertebrális szegmentális ganglionokkal, valamint prevertebrális, extraorganikus és intramurális idegganglionokkal. A gerincvelői sejtek (motoros neuronok) nyúlványai megközelítik az izmokat, a szimpatikus ganglionsejtek nyúlványai átterjednek a belső szervekre, és a gerincvelői ganglionsejtek nyúlványai behatolnak a fejlődő embrió összes szövetébe és szervébe, biztosítva azok afferens beidegzését.

A velőcső fejvégének fejlődése során a metamerizmus elve nem figyelhető meg. A velőcső üregének tágulását és a sejtek tömegének növekedését primer agyi vezikulák képződése kíséri, amelyekből később az agy kialakul.

Az embrionális fejlődés 4. hetére 3 elsődleges agyhólyag alakul ki a velőcső feji végén. Az egyesítéshez az anatómiában szokásos olyan megnevezéseket használni, mint a "sagittális", "frontális", "dorzális", "ventrális", "rostralis" stb. A velőcső legrostralisabb része az előagy (prosencephalon), ezt követi a középagy (mesencephalon) és a hátsóagy (rhombencephalon). Ezt követően (a 6. héten) az előagy további 2 agyhólyagra oszlik: a telencephalonra - az agyféltekékre és néhány bazális magra -, valamint a diencephalonra. A diencephalon mindkét oldalán egy látóideghólyag nő, amelyből a szemgolyó idegi elemei képződnek. Az ebből a kinövésből képződő látóidegkehely változásokat okoz a közvetlenül felette fekvő ektodermában, ami a lencse megjelenéséhez vezet.

A fejlődési folyamat során jelentős változások történnek a középagyban, amelyek a látással, hallással, valamint a fájdalommal, a hőmérséklettel és a tapintási érzékenységgel kapcsolatos speciális reflexközpontok kialakulásával járnak.

A rombencephalon két részre oszlik: a kisagyra és a hídra, valamint a velőre (myeloncephalon vagy velő oblongata).

A velőcső egyes részeinek növekedési üteme változó, aminek következtében a lefolyása során több kanyarulat alakul ki, amelyek az embrió későbbi fejlődése során eltűnnek. A középagy és a diencephalon találkozásánál az agytörzs 90"-os szögben történő kanyarulata megmarad.

A 7. hétre az agyféltekékben jól kirajzolódik a corpus striatum és a thalamus, az agyalapi mirigy infundibuluma és Rathke-recessziója bezárul, és az érfonat is elkezd előbújni.

A 8. hétre megjelennek a tipikus idegsejtek az agykéregben, a szaglólebenyek láthatóvá válnak, a dura mater, a pia mater és az arachnoidea mater pedig jól láthatóvá válik.

A 10. hétre (az embrió hossza 40 mm) kialakul a gerincvelő végleges belső szerkezete.

A 12. hétre (az embrió hossza 56 mm) az emberi agy szerkezetében közös, jellemző vonások mutatkoznak. Megkezdődik a neurogliasejtek differenciálódása, a gerincvelőben láthatóvá válnak a nyaki és ágyéki megvastagodások, megjelenik a lófarok és a gerincvelő végszála.

A 16. hétre (az embrió hossza 1 mm) az agy lebenyei megkülönböztethetővé válnak, a féltekék az agyfelszín nagy részét lefedik, megjelennek a négyszögletes test tuberkulumai; a kisagy hangsúlyosabbá válik.

A 20. hétre (az embrió hossza 160 mm) megkezdődik az összenövések (commissurák) kialakulása, és megkezdődik a gerincvelő mielinizációja.

Az agykéreg tipikus rétegei a 25. hétre láthatóvá válnak, az agy sulcusai és tekervényei a 28-30. hétre alakulnak ki; az agy mielinizációja a 36. héttől kezdődik.

A fejlődés 40. hetére az agy összes fő tekervénye már létezik; a barázdák megjelenése hasonlít a vázlatukhoz.

Az élet második évének elején ez a sematikus jelleg eltűnik, és különbségek jelennek meg a kis, névtelen barázdák kialakulása miatt, amelyek észrevehetően megváltoztatják a fő barázdák és tekervények eloszlásának összképét.

Az idegszerkezetek mielinizációja fontos szerepet játszik az idegrendszer fejlődésében. Ez a folyamat a rostrendszerek anatómiai és funkcionális jellemzőinek megfelelően rendeződik. Az idegsejtek mielinizációja a rendszer funkcionális érettségét jelzi. A mielinhüvely egyfajta szigetelő a neuronokban gerjesztés során keletkező bioelektromos impulzusok számára. Biztosítja a gerjesztés gyorsabb vezetését az idegrostok mentén. A központi idegrendszerben a mielint az oligodendrogliociták termelik, amelyek a fehérállomány idegrostjai között helyezkednek el. Azonban némi mielint az oligodendrogliociták is szintetizálnak a szürkeállományban. A mielinizáció a szürkeállományban kezdődik az idegsejtek teste közelében, és az axon mentén halad a fehérállományba. Minden oligodendrogliocita részt vesz a mielinhüvely kialakításában. Az idegrost egy különálló szakaszát egymást követő spirális rétegekkel veszi körül. A mielinhüvelyt a Ranvier-csomók szakítják meg. A mielinizáció a méhen belüli fejlődés 4. hónapjában kezdődik, és a születés után fejeződik be. Egyes rostok csak az élet első éveiben mielinizálódnak. Az embriogenezis során olyan struktúrák képződnek mielinizáltan, mint a pre- és posztcentrális gyrus, a calcarine barázda és az agykéreg szomszédos részei, a hippocampus, a talamostriopallidális komplex, a vestibularis magok, az alsó olajbogyók, a kisagyféreg, a gerincvelő elülső és hátsó szarvai, az oldalsó és hátsó funikulok felszálló afferens rendszerei, az oldalsó funikulok egyes leszálló efferens rendszerei stb. A piramisrendszer rostjainak mielinizációja az intrauterin fejlődés utolsó hónapjában kezdődik, és az élet első évében folytatódik. A középső és alsó frontális gyrusban, az alsó parietális lebenyben, a középső és alsó temporális gyrusban a mielinizáció csak a születés után kezdődik. Ezek alakulnak ki először, az érzékszervi információk érzékelésével kapcsolatosak (szenzorimotoros, vizuális és hallókéreg), és kommunikálnak a kéreg alatti struktúrákkal. Ezek az agy filogenetikailag idősebb részei. Azok a területek, ahol a mielinizáció később kezdődik, filogenetikailag fiatalabb struktúrák, és az intrakortikális kapcsolatok kialakulásával kapcsolatosak.

Így az idegrendszer a filo- és ontogenezis folyamataiban hosszú fejlődési utat jár be, és az evolúció által létrehozott legösszetettebb rendszer. MI Asztvatsaturov (1939) szerint az evolúciós minták lényege a következő. Az idegrendszer a szervezet és a külső környezet kölcsönhatásának folyamatában keletkezik és fejlődik, megfosztva merev stabilitásától, és a filo- és ontogenezis folyamataiban változik, és folyamatosan javul. A szervezet és a külső környezet kölcsönhatásának összetett és mozgékony folyamatának eredményeként új feltételes reflexek fejlődnek ki, javulnak és megszilárdulnak, amelyek új funkciók kialakulásának alapját képezik. A tökéletesebb és megfelelőbb reakciók és funkciók kialakulása és megszilárdulása a külső környezet szervezetre gyakorolt hatásának, azaz az adott létezési feltételekhez való alkalmazkodásának (a szervezet alkalmazkodása a környezethez) az eredménye. A funkcionális evolúció (fiziológiai, biokémiai, biofizikai) megfelel a morfológiai evolúciónak, azaz az újonnan megszerzett funkciók fokozatosan megszilárdulnak. Az új funkciók megjelenésével a régiek nem tűnnek el; kialakul a régi és az új funkciók bizonyos alárendeltsége. Amikor az idegrendszer új funkciói eltűnnek, az ősi funkciói megnyilvánulnak. Ezért a betegség számos klinikai tünete, amelyeket az idegrendszer evolúciósan fiatalabb részeinek sérülésekor figyelnek meg, az ősibb struktúrák működésében nyilvánul meg. A betegség bekövetkezésekor egyfajta visszatérés történik a filogenetikai fejlődés alacsonyabb szakaszába. Példa erre a mély reflexek fokozódása vagy a kóros reflexek megjelenése, amikor az agykéreg szabályozó befolyása megszűnik. Az idegrendszer legsebezhetőbb struktúrái a filogenetikailag fiatalabb részek, különösen az agyféltekék kérge és az agykéreg, amelyekben még nem alakultak ki védőmechanizmusok, míg a filogenetikailag ősi részekben a külső környezettel való több ezer éves kölcsönhatás során kialakultak bizonyos mechanizmusok a tényezőinek ellensúlyozására. Az agy filogenetikailag fiatalabb struktúrái kisebb mértékben képesek helyreállni (regenerálódni).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]