Végtagcsontok ontogenezisben

A gerincesek szinte mindegyikére jellemző a két pár végtag. Így a halaknak párosított mell- és medenceúszóik vannak, amelyek az oldalsó redők mesenchymájából fejlődnek ki.

Ahogy a gerincesek a vízi környezetből a szárazföldre költöztek, megváltoztak életkörülményeik, ami a test jelentős átalakulásához vezetett. A szárazföldi állatok elülső és hátsó végtagokat fejlesztettek ki, amelyek váza több láncszemből álló csontemelőhöz hasonlóan épül fel, és lehetővé teszi a szárazföldi mozgást. A végtagövek már kezdetleges formában jelen vannak a halakban, de legnagyobb fejlődésüket a szárazföldi fajoknál érik el, kezdve a kétéltűekkel. A végtagok övek segítségével kapcsolódnak a testhez. A vállöv vázának legkezdetlegesebb formája a cápahalaknál figyelhető meg, amelyeknél háti és hasi porcos ívekből áll, amelyek a test hasi oldalához közelebb összeolvadnak. Ezen ívek összeolvadásának helyéről mindkét oldalon az úszó szabad része távozik. A kezdetleges vállöv háti porcos ívéből, mind a magasabb rendű halaknál, mind a szárazföldi gerinceseknél, később kialakul a lapocka. A lapocka közelében alakul ki a glenoid árok, amely a végtag szabad részének vázával való artikulációhoz kapcsolódik.

A hasi porcos ívből ered a korakoid, amely kétéltűeknél, hüllőknél és madaraknál összeforr a szegycsonttal. Az elevenszülő emlősöknél a korakoid részben redukált, és csőrszerű nyúlvány formájában nő a lapockára. Ugyanebből a rudimentből fejlődik ki egy másik nyúlvány, az úgynevezett "prokorakoid", amely alapján ezután kialakul a kulcscsont, a kulcscsont. A kulcscsont mediális végén a szegycsonttal, oldalsó végén pedig a lapockával kapcsolódik. Ezek a csontok olyan emlősöknél fejlődnek ki, amelyek végtagjának szabad része minden tengely körül mozoghat. Azoknál az állatoknál, amelyek futás és úszás közbeni mozgása csak egy tengely körül történik (patások, húsevők és cetfélék), a kulcscsont redukált.

A halak medenceöve kezdetleges, és nem kapcsolódik a gerincoszlophoz, mivel a halaknak nincs keresztcsontjuk. A cápahalaknál a medenceövet a háti és a hasi porcos ív képviseli. A hátsó uszonyok onnan nyúlnak ki, ahol ezek összenőnek. A szárazföldi állatok medenceövének háti porcos íve a csípőcsonttá fejlődik. Az ülőcsont és a szeméremcsont, amelyek a vállöv korakoid és prokorakoid nyúlványainak felelnek meg, a hasi porcos ívből erednek. A medencecsont e három rudimentuma ott kapcsolódik egymáshoz, ahol a glenoid árok kialakul, amely a hátsó végtag szabad szakaszával való ízülethez kapcsolódik. Emlősöknél az életkorral mindhárom csont egyetlen medencecsonttá egyesül, és a közöttük lévő porc teljesen eltűnik. Magasabb rendű gerinceseknél, különösen majmoknál és embereknél, a két medencecsont a hasi végeiknél kapcsolódik össze, és a keresztcsont a háti oldalon közéjük ékelődik. Ez egy csontgyűrűt - a medencét - alkot. Állatoknál a medence a hátsó végtagok, embereknél pedig az alsó végtagok támasztéka függőleges helyzete miatt. Embereknél a csípőcsontok oldalirányban jelentősen kitágulnak, átvéve a hasüreg belső szerveinek támasztását.

A halak végtagjainak szabad részének váza számos porcos vagy csontos szegmensből áll, amelyek sugarak formájában helyezkednek el, és szilárd alapot képeznek az uszonyok számára. A szárazföldi gerincesek végtagjainak vázában a sugarak száma ötre csökken. Az állatok mellső és hátsó végtagjainak, valamint az emberek felső és alsó végtagjainak váza közös szerkezeti tervvel rendelkezik, és három egymást követő láncszem képviseli: a proximális láncszem (felkarcsont és medencecsontok), a középső láncszem (orsócsont és singcsont; sípcsont és szárkapocscsont) és a disztális láncszem (kéz, láb). A kéz és a láb proximális része apró csontokból áll, a disztális részen pedig öt szabad sugárból, úgynevezett ujjakból. A jelzett csonttöredékek mindegyike homológ mindkét végtagon.

A szárazföldi gerincesek létkörülményei miatt a végtagok disztális összekötő elemei egy csonttá egyesültek vagy redukción estek át. Ritkábban további csontok fejlődése figyelhető meg, amelyek többsége szezámcsont (térdkalács, borsócsont stb.). A szárazföldi állatoknál nemcsak a végtagok anatómiája változott, hanem a helyzetük is. Így a kétéltűeknél és hüllőknél mindkét végtagpár szabad szakaszának proximális összekötő eleme derékszöget zár be a testtel, és a proximális és a középső összekötő elemek közötti hajlítás a mediális oldal felé is nyitott szöget képez. A gerincesek magasabb formáinál a szabad szakasz a testhez képest a sagittális síkban helyezkedik el, míg az elülső végtag proximális összekötő eleme hátra, a hátsó végtag proximális összekötő eleme pedig előre forog. Ennek eredményeként a könyökízület hátra, az alsó végtag térdízülete pedig előre irányul.

Ahogy a gerincesek tovább fejlődtek, a mellső végtagok elkezdtek alkalmazkodni egy összetettebb funkcióhoz, mint a hátsók. Ezzel összefüggésben a szerkezetük is megváltozott. Példa erre a madarak szárnya, mint repülési szerv. A mászó emlősök egy ellentétes hüvelykujjal ellátott megfogó végtagot fejlesztettek ki. A majom mind a négy végtagja betölti ezt a funkciót.

Az ember, az összes gerinces közül az egyetlen, amely függőleges testhelyzetet szerzett, csak a hátsó (alsó) végtagjaira kezdett támaszkodni. Az ember mellső végtagjai, amelyek a függőleges helyzet miatt felsővé váltak, teljesen mentesültek a test térbeli mozgatásának funkciója alól, ami lehetővé tette számukra, hogy néha nagyon finom mozgásokat végezzenek. Ebben a tekintetben a kar csontjai nagyobb könnyedségben és finomabb szerkezetben különböznek a láb csontjaitól. Mozgatható ízületek kötik össze őket. Az ember felső végtagjának mozgásszabadsága a kulcscsont jelenlététől is függ, amely a szabad felső végtagot oldalra mozgatja. Az emberi kéz alkalmazkodott a munkaerő-tevékenységhez, nevezetesen: a csukló csontjai kicsik, mozgathatóan kapcsolódnak egymáshoz; az ujjak meghosszabbodtak és mozgékonyabbá váltak; a hüvelykujj szinte derékszöget zár be a lábközépcsont csontjaival, nagyon mozgékony és szemben áll az összes többi ujjal, ami biztosítja a kéz megfogó funkcióját összetett munkavégzés során.

Az alsó végtag a támasztó funkciót látja el, függőleges helyzetben tartja a testet és mozgatja a térben. Az alsó végtag csontjai hatalmasak, az egyes láncszemek közötti ízületek kevésbé mozgékonyak, mint a felső végtagé. Az emberi felső és alsó végtagok eltérő funkciója a legnagyobb hatással a disztális láncszemre - a kézre és a lábra - volt.

A kéz, mint a vajúdás szerve, fejlődik és javul. A láb a test megtámasztására szolgál, annak teljes súlyát viseli. A lábujjak nem játszanak jelentős szerepet a tartásban, nagyon rövidek lettek. A nagylábujj a többi lábujjal egy sorban helyezkedik el, és nem különösebben mozgékony.

A láb egy mechanikailag összetett ívelt szerkezet, aminek köszönhetően rugós támasztékként szolgál, amelytől a járás, futás és ugrás során fellépő ütések és rezgések csillapítása függ.

Az emberi ontogenezisben a végtagok kezdetlegességei az embrionális élet 3. hetében mezenchimális sejtek csoportjaként jelennek meg az embrió testének oldalsó redőiben, halúszókra emlékeztetve. A redők kitágulnak és lemezeket alkotnak, amelyekből a kezek, majd valamivel később a lábak fejlődnek. Ezekben az kezdetlegességekben az ujjak még nem különböztethetők meg; később alakulnak ki 5 sugár formájában. A jövőbeli végtagok elemeinek további fejlődési sorrendjét a végtag disztális összeköttetésétől a proximális felé mutató irányban figyelhetjük meg.

A végtagok összes csontja, a kulcscsont kivételével, amelyek kötőszövet alapján fejlődnek, megkerülve a porc stádiumot, három fejlődési szakaszon megy keresztül. Ebben az esetben az összes csont diafízise a méhen belüli időszakban, az epifízise és az apofízise pedig a születés után csontosodik el. Csak néhány epifízis kezd elcsontosodni röviddel a születés előtt. Minden csontban bizonyos számú csontosodási központ található, amelyek egy bizonyos sorrendben jelennek meg. A csőcsontok diafízisében az elsődleges csontosodási központ a méhen belüli élet 2. hónapjának végén - 3. hónapjának elején jelenik meg, és a proximális és disztális epifízisek irányába növekszik. Az újszülöttek epifízisei még porcosak, és másodlagos csontosodási központok alakulnak ki bennük a születés után, az első 5-10 évben. A csont epifízisei 15-17, sőt 20 év után is diafízissé nőnek. Különös figyelmet érdemel a fő csontosodási pontok megjelenésének időzítése az egyes csontok kialakulása során.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]