Az idegrendszer fejlődése a homo sapiensben

Az emberi idegrendszer a külső csíralemezből - az ektodermából - fejlődik ki. Az embrió testének háti szakaszaiban a differenciálódó ektodermális sejtek alkotják a velőlemezt (ideglemezt). Ez utóbbi kezdetben egy sejtrétegből áll, amelyek később szivacsos sejtekké (amelyekből a támasztó szövet - a neuroglia - fejlődik) és neuroblasztokká (amelyekből az idegsejtek fejlődnek) differenciálódnak. Mivel a sejtek proliferációjának intenzitása a velőlemez különböző részein nem azonos, az utóbbi megereszkedik, és folyamatosan horony vagy vájat formáját ölti. Ennek a neurális (velő) ároknak az oldalsó szakaszainak növekedése ahhoz vezet, hogy a szélei összefonódnak, majd összeolvadnak. Így a dorzális szakaszaiban bezáródó neurális árok velőcsővé alakul. A fúzió kezdetben az elülső szakaszban történik, kissé visszahúzódva a velőcső elülső végétől. Ezután a hátsó, faroki szakaszai összenőnek. A velőcső elülső és hátsó végén kis, nem összeolvadt területek maradnak - neuropórusok. A háti szakaszok összeolvadása után a velőcsövet lecsípik az ektodermáról, és a mezodermába merítik.

A kialakulási időszak alatt a velőcső három rétegből áll. A belső rétegből később az agy kamraüregeinek és a gerincvelő központi csatornájának ependimális bélése, a középső („köpeny”) rétegből pedig az agy szürkeállománya alakul ki. A külső, szinte sejtektől mentes réteg az agy fehérállományává alakul. Először a velőcső összes fala azonos vastagságú. Ezt követően a cső oldalsó szakaszai intenzívebben fejlődnek, egyre vastagabbak lesznek. A ventrális és a háti falak növekedésben elmaradnak, és fokozatosan besüllyednek az intenzíven fejlődő oldalsó szakaszok közé. Ennek a süllyedésnek az eredményeként kialakulnak a későbbi gerincvelő és a velőállomány háti és hasi hosszanti középárkai.

Az egyes oldalfalak belső felületén sekély, hosszanti szegélyhornyok alakulnak ki, amelyek a cső oldalsó szakaszait a fő (ventrális) és az alaris (dorzális) lemezekre osztják.

A főlemez rudimentként szolgál, amelyből az elülső szürkeállományi oszlopok és a szomszédos fehérállomány alakulnak ki. Az elülső oszlopokban fejlődő neuronok nyúlványai a gerincvelőből indulnak ki (nőnek), és a gerincvelői és az agyidegek elülső (motoros) gyökereit alkotják. A szürkeállományi hátsó oszlopok és a szomszédos fehérállomány az alaris lemezből fejlődnek ki. Már az idegi árok szakaszában is kiemelkednek az oldalsó szakaszaiban a velőcső kialakulásának két gerince, amelyek összeolvadnak, alkotja a ganglionos lemezt, amely a velőcsőtől hátul, az utóbbi és az ektoderma között helyezkedik el. Ezt követően a ganglionos lemez a velőcső oldalsó felszínére tolódik, és az egyes testszegmenseknek megfelelő agyidegek gerincvelői ganglionjaivá és érzékszervi ganglionjaivá alakul. A ganglionlemezekből vándorló sejtek a vegetatív idegrendszer perifériás részeinek fejlődéséhez is rudimentként szolgálnak.

A ganglionlemez leválását követően a velőcső feji végén észrevehetően megvastagszik. Ez a kitágult rész az agy rudimentjeként szolgál. A velőcső megmaradt szakaszai később gerincvelővé alakulnak. A képződő gerincvelői ganglionokban található neuroblasztok bipoláris sejtek formájában jelennek meg. A neuroblasztok további differenciálódása során a két nyúlványnak a sejttesthez közeli szakaszai egyetlen T-alakú nyúlványba egyesülnek, amely ezután osztódik. Így a gerincvelői ganglionok sejtjei pszeudounipoláris alakúvá válnak. Ezen sejtek központi nyúlványai a gerincvelő felé irányulnak, és a hátsó (érzékszervi) gyökeret alkotják. A pszeudounipoláris sejtek más nyúlványai a csomókból a perifériára nőnek, ahol különféle típusú receptorokkal rendelkeznek.

Az embrionális fejlődés korai szakaszában a velőcső a test teljes hosszában végighúzódik. A velőcső faroki szakaszainak összehúzódása miatt a jövőbeli gerincvelő alsó vége fokozatosan szűkül, terminális (vég) szálat képezve. A méhen belüli fejlődés körülbelül 3 hónapjában a gerincvelő hossza megegyezik a gerinccsatorna hosszával. Ezt követően a gerincoszlop növekedése intenzívebbé válik. Az agy koponyaüregben való rögzülése miatt a velőcső növekedésének legszembetűnőbb elmaradása a faroki szakaszokban figyelhető meg. A gerincoszlop és a gerincvelő növekedésének eltérése az utóbbi alsó végének egyfajta "emelkedéséhez" vezet. Így egy újszülöttnél a gerincvelő alsó vége a III. ágyéki csigolya szintjén, egy felnőttnél pedig az I-II. ágyéki csigolya szintjén található. A gerincvelői idegek és a gerincvelői ganglionok gyökerei meglehetősen korán kialakulnak, így a gerincvelő "felemelkedése" a gyökerek megnyúlásához és irányuk vízszintesről ferdére, sőt függőlegesre (a gerincvelőhöz képest hosszanti irányba) való megváltozásához vezet. A gerincvelő faroki (alsó) szegmenseinek gyökerei, amelyek függőlegesen haladnak a keresztcsonti nyílások felé, gyökérköteget alkotnak a terminális szál körül - az úgynevezett lófarok.

A velőcső feji szakasza az a rudiment, amelyből az agy fejlődik. A 4 hetes embrióknál az agy három agyi hólyagból áll, amelyeket a velőcső falában lévő apró szűkületek választanak el egymástól. Ezek a prosencephalon - előagy, a mesencephalon - középagy és a rombusz alakú rombusz alakú - hátsóagy. A 4. hét végére megjelennek az előagyi hólyag differenciálódásának jelei a jövőbeli telencephalonná és diencephalonná. Röviddel ezután a rombusz alakú agy hátsóagyra (metencephalon) és velőállományra (medull oblongata, myelencephalon, s. medulla oblongata, s. bulbus) oszlik.

Az öt agyhólyag kialakulásával egyidejűleg a feji szakaszban lévő velőcső több kanyart képez a sagittális síkban. A parietális kanyar korábban jelenik meg, konvexitása a háti oldalra mutat, és a középső agyhólyag régiójában helyezkedik el. Ezután a hátsó agyhólyag és a gerincvelő rudimente határán kiemelkedik a nyakszirt kanyar, konvexitása szintén a háti oldalra mutat. A harmadik kanyar, a hídkanyar, amely ventrálisan néz, a két előző között jelenik meg a hátsóagy régiójában. Ez az utolsó kanyar a rombuszagyat, mint korábban említettük, két részre (vezikulára) osztja: a nyúltvelőre és a hátsóagyra, amely a hídból és a háti oldalon elhelyezkedő kisagyból áll. A rombuszagy közös ürege a negyedik kamrává alakul át, amely hátsó szakaszaiban a gerincvelő centrális csatornájával és az intermeningeális térrel közlekedik. A kialakuló negyedik kamra vékony, egyrétegű tetején vérerek nőnek. A negyedik kamra felső falával együtt, amely mindössze egy réteg ependimális sejtből áll, alkotják a negyedik kamra plexus choroideusát (plexus choroideus ventriculi quarti). Az elülső szakaszokban a középagyi vízvezeték a negyedik kamra üregébe nyílik, amely a középagy ürege. A középagyi hólyag régiójában a velőcső falai egyenletesebben vastagodnak. A velőcső ventrális szakaszaiból itt fejlődnek ki az agykocsányok, a háti szakaszokból pedig a középagy tetőlemeze. Az elülső agyhólyag a fejlődés során a legösszetettebb átalakulásokon megy keresztül.

A diencephalonban (annak hátsó részében) érik el a legnagyobb fejlődési fokot az oldalsó falak, jelentősen megvastagodnak és létrehozzák a talamuszt (látóidegdudorokat). A diencephalon oldalsó falaiból oldalirányban kitüremkedve képződnek a szemhólyagok, amelyek mindegyike később a szemgolyó retinájává (retikuláris membránjává) ésa látóideggé alakul. A diencephalon vékony hátsó fala egyesül a chorioideával, kialakítva a harmadik kamra tetejét, amely a plexus chorioideát tartalmazza. A hátsó falban egy vak, párosítatlan nyúlvány is megjelenik, amely később a tobozmirigybe, vagy epiphysisbe alakul. A vékony alsó fal területén egy másik párosítatlan nyúlvány alakul ki, amely szürke tuberkulumba, tölcsérbe és az agyalapi mirigy hátsó lebenyébe alakul.

A diencephalon ürege alkotja az agy harmadik kamráját, amely a középagyi vízvezetéken keresztül kommunikál a negyedik kamrával.

A fejlődés korai szakaszában egy páratlan agyi hólyagból álló végagy később az oldalsó szakaszok domináns fejlődése miatt két hólyaggá alakul - az agy jövőbeli féltekéivé. Az agy végagyának kezdetben páratlan ürege szintén két részre oszlik, amelyek mindegyike az interventrikuláris nyíláson keresztül kommunikál a harmadik kamra üregével. Az agy fejlődő féltekéinek üregei az agy laterális kamráivá alakulnak át, amelyek összetett konfigurációval rendelkeznek.

Az agyféltekék intenzív növekedése oda vezet, hogy felülről és oldalról fokozatosan nemcsak a diencephalont és a középagyat, hanem a kisagyat is beborítják. A kialakuló jobb és bal agyfélteke falának belső felületén, azok tövében egy kidudorodás (falvastagodás) alakul ki, amelynek vastagságában az agyalapi csomók fejlődnek ki - a bazális (centrális) magok. Az egyes oldalsó hólyagok (mindegyik agyfélteke) vékony mediális fala az érhártyával együtt az oldalsó kamrába fordul, és az oldalsó kamra érfonatát alkotja. A vékony elülső fal területén, amely a terminális (határ) lemez folytatása, egy megvastagodás alakul ki, amely később a kérgestestté és az agy elülső commissurájává alakul, összekötve mindkét agyféltekét egymással. A féltekék hólyagjainak falainak egyenetlen és intenzív növekedése oda vezet, hogy sima külső felületükön eleinte bizonyos helyeken mélyedések jelennek meg, amelyek az agyféltekék barázdáit alkotják. A mély, állandó barázdák korábban jelennek meg, mint mások, és közülük elsőként az oldalsó (szilvi) barázda alakul ki. Az ilyen mély barázdák segítségével minden agyfélteke az agy nyúlványaira - tekervényeire - oszlik.

Az agyfélteke buborékainak falainak külső rétegeit az itt fejlődő szürkeállomány - az agykéreg - alkotja. A barázdák és tekervények jelentősen megnövelik az agykéreg felszínét. Mire a gyermek megszületik, az agyféltekéi már minden fő barázdával és tekervényekkel rendelkeznek. Születés után a féltekék különböző részein apró, nem állandó, nev nélküli barázdák jelennek meg. Számuk és elhelyezkedésük határozza meg az agyféltekék domborzatának változatosságát és összetettségét.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]