Az idegrendszer fejlődése

Bármely élő szervezet egy adott környezetben folyamatosan kölcsönhatásban áll vele. A külső környezetből az élő szervezet megkapja az élethez szükséges tápláléktermékeket. A szervezet számára szükségtelen anyagok a külső környezetbe kerülnek. A külső környezet kedvező vagy kedvezőtlen hatással van a szervezetre. Az élő szervezet ezekre a hatásokra és a külső környezet változásaira belső állapotának megváltoztatásával reagál. Az élő szervezet reakciója növekedés, folyamatok, mozgások vagy szekréció erősödése vagy gyengülése formájában nyilvánulhat meg.

A legegyszerűbb egysejtű élőlényeknek nincs idegrendszerük. Az összes bennük megfigyelt reakció egyetlen sejt aktivitásának megnyilvánulása.

A többsejtű élőlényekben az idegrendszer olyan sejtekből áll, amelyek olyan folyamatokkal kapcsolódnak egymáshoz, amelyek képesek érzékelni az irritációt a testfelszín bármely részéről, és impulzusokat küldeni más sejteknek, szabályozva azok aktivitását. A többsejtű élőlények a külső környezet hatásait külső ektodermális sejtekkel érzékelik. Az ilyen sejtek az irritáció érzékelésére, bioelektromos potenciálokká alakítására és gerjesztés lebonyolítására specializálódtak. A test mélyén elmerülő ektodermális sejtekből a többsejtű élőlények primitíven felépített idegrendszere keletkezik. Az ilyen legegyszerűbben kialakult retikuláris, vagy diffúz idegrendszer a bélüregekben található, például a hidrában. Ezeknek az állatoknak kétféle sejtjük van. Az egyik - a receptorsejtek - a bőr (ektoderma) sejtjei között helyezkednek el. A másik - az effektorsejtek - a test mélyén helyezkednek el, egymással és a választ adó sejtekkel kapcsolódnak. A hidra testfelszínének bármely részének irritációja a mélyebb sejtek gerjesztéséhez vezet, aminek következtében az élő többsejtű élőlény motoros aktivitást mutat, elfogja a táplálékot vagy elmenekül az ellenség elől.

A jobban szervezett állatokban az idegrendszert az idegsejtek koncentrációja jellemzi, amelyek idegközpontokat, vagy idegcsomókat (ganglionokat) alkotnak, amelyekből idegtörzsek nyúlnak ki. Az állati fejlődés ezen szakaszában az idegrendszer göbös formája alakul ki. A szegmentált állatok képviselőinél (például a gyűrűsférgekben) az idegcsomók az emésztőcsőhöz képest ventrálisan helyezkednek el, és keresztirányú és hosszanti idegtörzsek kötik össze őket. Ezekből a csomópontokból idegek nyúlnak ki, amelyek ágai szintén az adott szegmensen belül végződnek. A szegmentálisan elhelyezkedő ganglionok reflexközpontokként szolgálnak az állat testének megfelelő szegmensei számára. A hosszanti idegtörzsek a test egyik felén lévő különböző szegmensek csomópontjait kötik össze egymással, és két hosszanti hasi láncot alkotnak. A test feji végén, a garattól hátul, egy pár nagyobb supraoesophagealis csomópont található, amelyeket egy perifaringeális ideggyűrű köt össze a hasi lánc csomópontjainak párjával. Ezek a csomópontok fejlettebbek, mint mások, és a gerincesek agyának prototípusát alkotják. Az idegrendszernek ez a szegmentális szerkezete lehetővé teszi, hogy az állat testfelszínének bizonyos területeinek irritálásakor ne vonjuk be a test összes idegsejtjét a válaszba, hanem csak egy adott szegmens sejtjeit használjuk.

Az idegrendszer fejlődésének következő szakasza, hogy az idegsejtek már nem különálló csomópontokban helyezkednek el, hanem egy hosszúkás, folyamatos idegzsinórt alkotnak, amelynek belsejében egy üreg található. Ebben a szakaszban az idegrendszert csőszerű idegrendszernek nevezzük. Az idegrendszer velőcső alakú szerkezete a gerinchúrosok minden képviselőjére jellemző - a legegyszerűbb felépítésű koponya nélküli állatoktól az emlősökig és az emberekig.

A gerinchúros állatok testének metamerikus jellegével összhangban egyetlen csöves idegrendszer számos hasonló ismétlődő struktúrából, vagy szegmensből áll. Az adott idegszegmenst alkotó neuronok nyúlványai általában a test egy adott területén és annak izomzatában ágaznak el, amely megfelel az adott szegmensnek.

Így az állatok mozgásmintáinak javulása (a legegyszerűbb többsejtű élőlények perisztaltikus módszerétől a végtagok használatával történő mozgásig) az idegrendszer szerkezetének javításához vezetett. A gerinchúrosokban a velőcső törzsrésze a gerincvelő. A gerincvelőben és a fejlődő agy törzsrészében a gerinchúrosokban a velőcső ventrális szakaszaiban vannak "motoros" sejtek, amelyek axonjai alkotják az elülső ("motoros") gyökereket, a háti szakaszokban pedig idegsejtek, amelyekkel a gerincvelői ganglionokban található "érzékszervi" sejtek axonjai kommunikálnak.

A velőcső feji végén, a test elülső részeiben fejlődő érzékszervek és a kopoltyúkészülék, az emésztő- és légzőrendszer kezdeti szakaszainak jelenléte miatt, a velőcső szegmentális szerkezete, bár megmaradt, jelentős változásokon megy keresztül. A velőcső ezen szakaszai alkotják azt a rudimentumot, amelyből az agy fejlődik. A velőcső elülső szakaszainak megvastagodása és üregének kitágulása az agy differenciálódásának kezdeti szakaszai. Az ilyen folyamatokat már megfigyelték a ciklostómákban is. Az embriogenezis korai szakaszában szinte minden koponya alakú állatnál a velőcső feji vége három elsődleges velőhólyagból áll: a gerincvelőhöz legközelebb eső rombuszból (rhombencephalon), a középsőből (mesencephalon) és az elülsőből (prosencephalon). Az agy fejlődése a gerincvelő fejlődésével párhuzamosan történik. Az új központok megjelenése az agyban a gerincvelő meglévő központjait alárendelt helyzetbe helyezi. Az agy azon részein, amelyek a hátsóagy-hólyaghoz (rhombencephalon) tartoznak, a kopoltyúidegek magjainak fejlődése (a 10. pár - a vagus ideg) történik, és olyan központok keletkeznek, amelyek a légzés, az emésztés és a vérkeringés folyamatait szabályozzák. A hátsóagy fejlődését kétségtelenül befolyásolják a statikus és akusztikus receptorok, amelyek már az alsóbbrendű halakban is megjelennek (a 8. pár - a vestibulocochleáris ideg). E tekintetben az agyfejlődés ezen szakaszában a hátsóagy (a kisagy és a híd) dominál a többi részhez képest. A látás- és hallásreceptorok megjelenése és javulása határozza meg a középagy fejlődését, ahol a vizuális és hallási funkciókért felelős központok helyezkednek el. Mindezek a folyamatok az állati szervezet vízi környezethez való alkalmazkodóképességével összefüggésben zajlanak.

Az új élőhelyen - a levegőben - élő állatoknál mind a szervezet egésze, mind az idegrendszere további átalakulása következik be. A szaglóelemző kifejlesztése a neurális cső elülső végének (az elülső agyi vezikulának, ahol a szaglási funkciót szabályozó központok helyezkednek el) további átalakulását okozza, megjelenik az úgynevezett szaglóagy (rhinencephalon).

A három elsődleges vezikulából az előagy és a rombuszagy további differenciálódása miatt a következő 5 szakaszt (agyvegyületeket) különböztetjük meg: az előagyat, a diencephalont, a középagyat, a hátsóagyat és a velőállományt. A gerincvelő központi csatornája a velőcső feji végénél kommunikáló üregek rendszerévé alakul, amelyeket az agy kamráinak neveznek. Az idegrendszer további fejlődése az előagy fokozatos fejlődésével és új idegközpontok megjelenésével jár. Minden további szakaszban ezek a központok egyre közelebb kerülnek a feji véghez, és a korábban meglévő központokat alárendelik befolyásuknak.

A fejlődés korai szakaszában kialakult régebbi idegközpontok nem tűnnek el, hanem megmaradnak, alárendelt helyet foglalva el az újabbakhoz képest: Így a hátsó agyban először megjelent hallóközpontok (magok) mellett a későbbi szakaszokban a középső, majd a telencephalonban jelennek meg a hallóközpontok. A kétéltűeknél a jövőbeli agyféltekék rudimentjei már kialakultak az előagyban, azonban a hüllőkhöz hasonlóan szinte minden szakaszuk a szaglóagyhoz tartozik. A kétéltűek, hüllők és madarak előagyában (telencephalonban) szubkortikális központok (a striatum magjai) és a primitív szerkezetű kéreg különböztethető meg. Az agy későbbi fejlődése új receptor- és effektorközpontok megjelenésével jár az kéregben, amelyek alárendelik az alacsonyabb rendű idegközpontokat (az agy és a gerincvelő szárrészében). Ezek az új központok koordinálják az agy más részeinek aktivitását, egyesítve az idegrendszert strukturális funkcionális egésszé. Ezt a folyamatot a funkciók kortikolizációjának nevezik. A magasabb rendű gerincesek (emlősök) agyvégi részeinek intenzív fejlődése oda vezet, hogy ez a rész dominál az összes többi felett, és egy köpeny, vagy agykéreg formájában beborítja az összes részt. A hüllőknél az agyféltekék dorzális és dorsolaterális felszínét elfoglaló ősi kérget (paleokortex), majd a régi kérget (archeokortex) egy új kéreg (neokortex) váltja fel. A régi részek a féltekék alsó (ventrális) felszínére tolódnak, és mélységükben, mintha felkunkorodnának, hippocampussá (Ammon-szarv) és az agy szomszédos részévé alakulnak.

Ezekkel a folyamatokkal egyidejűleg az agy összes többi részének differenciálódása és szövődménye is bekövetkezik: közbenső, középső és hátsó, mind a felszálló (érzékszervi, receptor), mind a leszálló (motoros, effektor) pályák átszervezése. Így a magasabb rendű emlősökben a piramispályák rostjainak tömege megnő, összekötve az agykéreg központjait a gerincvelő elülső szarvainak motoros sejtjeivel és az agytörzs motoros magjaival.

Az agyféltekék kérge az emberben éri el legnagyobb fejlődési fokát, amit a munkavégzésük és a beszéd, mint az emberek közötti kommunikáció eszközének megjelenése magyaráz. IP Pavlov, aki a második jelrendszer tanát alkotta, az agyféltekék komplex szerkezetű kérgét - az új kérget - tekintette az utóbbi anyagi szubsztrátjának.

A kisagy és a gerincvelő fejlődése szorosan összefügg az állat térbeli mozgásmódjának változásával. Így a végtagokkal nem rendelkező, testmozgásokkal mozgó hüllőknél a gerincvelőben nincsenek megvastagodások, és megközelítőleg azonos méretű szegmensekből áll. A végtagokkal mozgó állatoknál a gerincvelőben megvastagodások jelennek meg, amelyek fejlettségi foka megfelel a végtagok funkcionális jelentőségének. Ha a mellső végtagok fejlettebbek, például madaraknál, akkor a gerincvelő nyaki megvastagodása kifejezettebb. Madaraknál a kisagy oldalirányú nyúlványokkal - a flockulussal - rendelkezik, amely a kisagyféltekék legősibb része. Kialakulnak a kisagyféltekék, és a kisagyféreg magas fejlettségi fokot ér el. Ha a hátsó végtagok funkciói dominálnak, például kengurunál, akkor az ágyéki megvastagodás kifejezettebb. Embernél a gerincvelő nyaki megvastagodásának átmérője nagyobb, mint az ágyéki. Ez azzal magyarázható, hogy a kéz, amely a szülési szerv, összetettebb és változatosabb mozgások létrehozására képes, mint az alsó végtag.

Az agyban a teljes szervezet aktivitását irányító magasabb szintű szabályozóközpontok kialakulásával összefüggésben a gerincvelő alárendelt helyzetbe kerül. Megtartja a gerincvelő saját kapcsolatainak régebbi szegmentális apparátusát, és egy kétoldalú, az aggyal való kapcsolatokkal rendelkező szupraszegmentális apparátust fejleszt ki. Az agy fejlődése a receptor apparátus javulásában, a szervezet környezethez való alkalmazkodásának mechanizmusainak javulásában, az anyagcsere megváltoztatásával, a funkciók kortikolizációjában nyilvánult meg. Emberben a függőleges testtartás és a felső végtagok mozgásának javulásával összefüggésben a vajúdás során a kisagyféltekék sokkal fejlettebbek, mint az állatoknál.

Az agykéreg mindenféle analizátor kérgi végeinek gyűjteménye, és a specifikusan vizuális gondolkodás anyagi szubsztrátja (IP Pavlov szerint a valóság első jelrendszere). Az agy további fejlődését az emberekben az eszközök tudatos használata határozza meg, amely lehetővé tette az emberek számára, hogy ne csak az állatokhoz hasonlóan alkalmazkodjanak a változó környezeti feltételekhez, hanem maguk is befolyásolják a külső környezetet. A társadalmi munka folyamatában a beszéd az emberek közötti kommunikáció szükséges eszközévé vált. Így az emberek megszerezték az absztrakt gondolkodás képességét, és kialakult egy rendszer a szó, vagy jel érzékelésére - az IP Pavlov szerint a második jelrendszer, amelynek anyagi szubsztrátja az új agykéreg.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]