Ízek

Az ízlelőbimbó (organum giistus) az ektodermából fejlődik ki. Halaknál az „ízérzékelést” érzékelő ízlelőbimbók (hagymák) nemcsak a szájüreg hámrétegében, hanem a bőrben is (bőrkémiai érzék) találhatók. A szárazföldi gerincesek ízlelőbimbói csak az emésztőrendszer kezdeti szakaszában helyezkednek el, a magasabb rendű emlősöknél pedig magas fejlettségi szintet érnek el. Embernél az ízlelőbimbók (caliculi gustatorii), körülbelül 2000 darab, főként a nyelv nyálkahártyájában, valamint a szájpadláson, a garatban és a gégefedőben találhatók. Az ízlelőbimbók legnagyobb száma a barázdált papillákban (papillae vallatae) és a leveles papillákban (papillae foliatae) koncentrálódik, kevesebb van belőlük a nyelv hátsó részének nyálkahártyájának gomba alakú papilláiban (papillae fungiformes). A fonalas papillákban nem találhatók meg. Minden ízlelőbimbó ízlelősejtekből és támasztósejtekből áll. A rügy tetején egy ízlelőpórus (nyílás) (porus gustatorius) található, amely a nyálkahártya felszínére nyílik.

Az ízlelősejtek felszínén találhatók az ízérzékelésért felelős idegrostok végződései. A nyelv elülső 2/3-ában az ízérzékelést az arcideg chorda tympani rostjai, a nyelv hátsó harmadában és a circumvallate papillák területén a glossopharyngealis ideg végződései érzékelik. Ez az ideg biztosítja a lágy szájpadlás és a szájpadlásívek nyálkahártyájának ízérzékelését is. A gégefedő nyálkahártyájában és az arytenoid porcok belső felszínén ritkán elhelyezkedő ízlelőbimbókból az ízlelőingerek a vagus ideg egyik ágán, a felső gégeidegen keresztül jönnek. A szájüregben az ízlelő beidegzést biztosító neuronok központi nyúlványai a megfelelő agyidegeken (VII, IX, X) keresztül a közös érzőmagjukba, a szolitáriumba (nucleus solitarius) irányulnak, amely hosszanti sejtes zsinór formájában fekszik a velőállomány hátsó részében. E mag sejtjeinek axonjai a talamuszba irányulnak, ahol az impulzus a következő neuronokhoz jut, amelyek központi nyúlványai az agykéregben, a parahippocampális gyrus horgában végződnek. Az ízelemző kérgi vége ebben a gyrusban található.

Az ízlelőbimbók mechanizmusai

Az íz- és szaglásérzékelés mechanizmusai nagyrészt analógok, mivel mindkét érzékelést a külvilágból érkező kémiai ingerek aktiválják. Valójában az íz-ingerek általában a G-proteinhez kapcsolt receptorokra hatnak, nagyon hasonló módon, mint ahogyan azt a szaglás esetében fentebb leírtuk. Ugyanakkor egyes íz-ingerek (főleg sók és savak) közvetlenül hatnak a receptorsejtek membránjának vezetőképességére.

Az ízlelőbimbókban található neuroepiteliális szőrsejteken találhatók a nyelv felszínén. A szaglóreceptorokkal ellentétben ezeknek nincsenek axonjaik, hanem kémiai szinapszisokat alkotnak az ízlelőbimbók afferens neuronjaival. A mikrobolyhok az ízlelősejt apikális pólusából az ízlelőbimbó nyitott pórusába nyúlnak, ahol érintkezésbe kerülnek az íz-ingerekkel (a nyelv felszínén lévő nyálban oldott anyagokkal).

A kemoszenzoros érzékelés kezdeti szakaszai az ízlelősejtekben zajlanak, amelyek receptorai az ízlelőpórus nyílása közelében, az apikális részen találhatók. A szaglóreceptorsejtekhez hasonlóan az ízlelősejtek is kéthetente elpusztulnak, és új sejtek regenerálódnak a bazális sejtekből. Mind az öt érzékelt ízhez külön receptortípus tartozik.

Só vagy sav íze

Nátriumionok vagy protonok közvetlen hatása hozza létre specifikus csatornákon – amilorid-érzékeny Na-csatornákon, amelyek a sós ízt érzékelik, és H-érzékeny csatornákon, amelyek a savanyú ízt érzékelik. A megfelelő töltések behatolása az ízlelősejtbe a membrán depolarizációjához vezet. Ez a kezdeti depolarizáció aktiválja a potenciálvezérelt Na- és Ca-csatornákat az ízlelősejt bazolaterális részében, ami neurotranszmitter felszabadulásához vezet az ízlelősejt bazális részében, és akciós potenciál keletkezéséhez a ganglionsejtben.

Emberben és más emlősökben az édes íz és az aminosavak érzékeléséért felelős receptorok hét transzmembrán doménből állnak, és egy G-fehérjéhez kapcsolódnak. Az édes íz érzékelését egy T1R3 és T1R2 receptorpár, valamint egy T1R3 és TR1 aminosav végzi. A TR2 és TR1 receptorok a receptorsejt különböző részein találhatók. Cukrokhoz vagy más édes ingerekhez kötődve a T1R2/T1R3 receptor egy G-fehérje által közvetített reakciókaszkádot indít el, ami a foszfolipáz C (PLCb2 izoforma) aktiválódásához, és ennek megfelelően az IP3 koncentrációjának növekedéséhez és az úgynevezett TRP-Ca csatornák (specifikus TRPM5 csatornák) megnyílásához vezet, amelyek munkája miatt: az ízlelősejt depolarizációja következik be a Ca2+ intracelluláris koncentrációjának növekedése miatt. A T1R1/T1R3 receptor húsz béta-aminosav érzékelésére alkalmas, amelyek a fehérjék részét képezik, de nem képes érzékelni a D-aminosavakat. Az aminosavjel átvitele ezen a receptoron keresztül ugyanazzal a jelátviteli kaszkáddal történik, mint a cukrok esetében.

Egy másik G-proteinhez kapcsolt receptorcsalád, a T2R-ek felelősek a keserű íz érzékeléséért. Ezeknek a receptoroknak körülbelül 30 altípusa létezik, amelyeket 30 különböző gén kódol. Ezek a receptorok hiányoznak azokból a sejtekből, amelyek TR1, TR2 vagy TR3 receptorral rendelkeznek. Így a keserű receptorok egy különleges osztályba tartozó receptorok. A keserű íz jelátviteli mechanizmusa hasonló az édes és az aminosavas ízekéhez, és egy ízlelősejt-specifikus G-fehérjét, a gustducint foglalja magában. Szerkezetileg ez a fehérje 90%-ban homológ a transzducinnal, a fotoreceptorok G-fehérjéjével. Ugyanez a hasonlóság figyelhető meg a pálcikákban és csapokban működő transzducinok között is. Az α-transzducin és az α-gustducin 38 C-terminális aminosavának szekvenciája azonosnak bizonyult.

A szabad glutamát számos élelmiszerben megtalálható, beleértve a húst, a sajtot és néhány zöldséget. Nátrium-glutamát formájában ételízesítőként használják. A glutamát ízét a G-proteinhez kapcsolt metabotrop glutamát receptor közvetíti, amely specifikusan az ízlelőbimbókban expresszálódik. A feltételes íz-averziós módszerrel kimutatták, hogy mind a nátrium-glutamát, mind a specifikus mGluR4 (metabotrop glutamát receptor 4-es típus) agonista L-AP4 hasonló ízérzetet vált ki patkányokban.

Néhány termék "forró" íze

Egy másik példa a molekuláris receptorok multifunkcionalitására. A paprika ízét nem maguk az ízlelősejtek érzékelik, hanem a nyelvben található fájdalomrostok, amelyeket kapszaicinvegyületek aktiválnak. A kapszaicinreceptort klónozták, és kimutatták, hogy egy kalcium-szelektív kationcsatorna. A gerincvelői ganglionok sejtjeiből származó kis rostok (C-rostok) alkotják, amelyek fájdalmat jeleznek. Így a természet kémiai célponttá tette a paprikát, amely valószínűleg a növényevőket riasztja el a fájdalomrostok aktiválásával.

Az ízlelőbimbók stimuláció hatására receptorpotenciált képesek generálni. Szinaptikus transzmisszió révén ez az ingerület az agyidegek afferens rostjaihoz jut, amelyeken keresztül impulzusok formájában bejut az agyba. Az arcideg (VII) egyik ága, a chorda tympani, a nyelv elülső és oldalsó részét, a nyelvgarat-ideg (IX) pedig a hátsó részét idegzi be. A gégefedő és a nyelőcső ízlelőbimbóit a vagus ideg (X) felső gégeága idegzi be. Elágazva minden rost különböző ízlelőbimbók receptoraitól kap jeleket. A receptorpotenciál amplitúdója a stimuláló anyag koncentrációjával növekszik. A receptorsejtek depolarizációja serkentő, a hiperpolarizáció pedig gátló hatású az afferens rostokra. A IX. agyidegek párjának rostjai különösen erősen reagálnak a keserű ízű anyagokra, a VII. pár pedig erősebben a sós, édes és savanyú ízekre, és minden rost nagyobb mértékben reagál egy adott ingerre.

Ezen agyidegek ízérzékeny rostjai a nyúltvelő magányos pályájának magjában vagy annak közelében végződnek, amely a talamusz ventrális posteromediális magjához kapcsolódik. A harmadrendű neuronok axonjai az agykéreg posztcentrális gyrusában végződnek. Egyes agykérgi sejtek csak egyféle íz-minőségű anyagokra reagálnak, mások hőmérsékletre és mechanikai ingerekre is.

[ 1 ], [ 2 ]