Szinapszisok az idegrendszerben

A "szinapszis" fogalmát a 19. század végén vezette be C. Sherrington, aki ezen a kifejezésen olyan struktúrát értett, amely közvetíti a jel továbbítását az axon végétől egy effektorhoz - neuronhoz, izomrosthoz, szekréciós sejthez. A szinapszisok tanulmányozása során a morfológusok, fiziológusok, biokémikusok és farmakológusok feltárták jelentős sokféleségüket, miközben felfedezték a szerkezet és a működés közös vonásait; ennek eredményeként kidolgozták a szinapszisok osztályozásának elveit.

A szinapszisok osztályozásának morfológiai elve figyelembe veszi, hogy két sejt mely részeiből épülnek fel, és hogyan helyezkednek el a fogadó neuron felszínén (a sejttesten, a dendrit törzsén vagy "tüskéjén", magán az axonon). Ennek megfelelően a szinapszisokat axo-axonális, axo-dendritikus és axoszomatikus szinapszisként különböztetjük meg. Ez az osztályozás azonban nem magyarázza meg sem a szinapszis funkcionális szerepét, sem a mechanizmusát.

A szinapszis morfológiai szerkezete

Morfológiailag a szinapszis két demyelinizált képződményből álló szerkezet - egy megvastagodott szinaptikus végződésből (szinaptikus plakk) az aktin végén és a beidegzett sejt membránjának egy szakaszából, amely a szinaptikus hasadékon keresztül érintkezik a preszinaptikus membránnal. A szinapszis fő funkciója a jel továbbítása. A jelátvitel módjától függően kémiai, elektromos és vegyes szinapszisokat különböztetünk meg. Ezek a működési elvükben különböznek egymástól.

Az elektromos szinapszisban a gerjesztési vezetés mechanizmusa hasonló az idegrostban zajló gerjesztési vezetés mechanizmusához - a preszinaptikus végződések AP-je biztosítja a posztszinaptikus membrán depolarizációját. Az ilyen gerjesztési átvitel az ilyen típusú szinapszisok szerkezeti jellemzőinek - a keskeny (kb. 5 nm) szinaptikus résnek, a membránnal való érintkezés nagy területének, a preszinaptikus és posztszinaptikus membránokat összekötő transzverzális csatornák jelenlétének és az érintkezési területen az elektromos ellenállás csökkentésének - köszönhető. Az elektromos szinapszisok leggyakrabban gerinctelen és alsóbbrendű gerinces állatokban fordulnak elő. Emlősökben a háromosztatú ideg mesencephalicus magjában találhatók a neuronok testei között, a Deiters vestibularis magjában a sejtek testei és az axonvégződések között, valamint a dendritek "tüskéi" között az alsó olajbogyóban. Az elektromos szinapszisok azonos szerkezetű és funkciójú idegsejtek között alakulnak ki.

Az elektromos szinaptikus transzmissziót a szinaptikus késleltetés hiánya, a jelátvitel mindkét irányban, a jelátvitel függetlensége a preszinaptikus membránpotenciáltól, a Ca2+ koncentráció változásaival szembeni ellenállás, az alacsony hőmérséklet, bizonyos farmakológiai hatások és az alacsony fáradtság jellemzi, mivel a jelátvitel nem igényel jelentős anyagcsere-költségeket. A legtöbb ilyen szinapszisban „egyenirányítási hatás” figyelhető meg, amikor a szinapszisban lévő jel csak egy irányban terjed.

A közvetlen gerjesztési átvitelű elektromos szinapszisokkal ellentétben a gerincesek idegrendszerében sokkal nagyobb számban vannak jelen a kémiai szinapszisok (közvetett jelátvitelű szinapszisok). A kémiai szinapszisban az idegimpulzus egy kémiai hírvivő - egy neurotranszmitter - felszabadulását okozza a preszinaptikus végződésekből, amely a szinaptikus résen (10-50 nm széles) keresztül diffundál, és kölcsönhatásba lép a posztszinaptikus membrán receptorfehérjéivel, ami posztszinaptikus potenciál keletkezéséhez vezet. A kémiai átvitel biztosítja az egyirányú jelátvitelt és annak modulációjának lehetőségét (jelerősítés, valamint számos jel konvergenciája egyetlen posztszinaptikus sejten). A jelátviteli folyamat modulációjának lehetősége a kémiai szinapszisokban biztosítja az ezeken alapuló komplex fiziológiai funkciók kialakulását (tanulás, memória stb.). A kémiai szinapszis ultrastruktúráját széles szinaptikus rés, a szinaptikus plakkban lévő, jelet továbbító mediátorral töltött vezikulák jelenléte, valamint a posztszinaptikus plakkban számos kemoszenzitív csatorna (a serkentő szinapszisban - Na+, a gátló szinapszisban - Cl) jellemzi. Az ilyen szinapszisokat a jelátvitel késése és a nagyobb fáradtság jellemzi az elektromos szinapszishoz képest, mivel működésük jelentős anyagcsere-költségeket igényel.

A kémiai szinapszisoknak két fő altípusa van.

Az első altípust (az úgynevezett aszimmetrikusat) egy körülbelül 30 nm széles szinaptikus rés, egy viszonylag nagy kontakt zóna (1-2 μm), valamint a posztszinaptikus membrán alatti sűrű mátrix jelentős felhalmozódása jellemzi. A preszinaptikus plakkban nagy vezikulák (30-60 nm átmérőjűek) halmozódnak fel. A második altípus kémiai szinapszisai körülbelül 20 nm széles szinaptikus résszel, viszonylag kis kontakt zónával (kevesebb, mint 1 μm), valamint mérsékelten kifejezett és szimmetrikus membrántömörödéssel rendelkeznek. Jellemzőik a kis vezikulák (10-30 nm átmérőjűek). Az első altípust főként axodendritikus, serkentő (glutamaterg), a másodikat az axoszomatikus, gátló (GABAerg) szinapszisok képviselik. Ez a felosztás azonban meglehetősen önkényes, mivel a kolinerg szinapszisok az elektronmikroszkópos felvételeken 20-40 nm átmérőjű könnyű vezikulákként találhatók, míg a monoaminerg szinapszisok (különösen norepinefrinnel) nagy, sűrű vezikulákként, 50-90 nm átmérőjűek.

A szinapszisok osztályozásának egy másik elve a mediátorként használt anyag (kolinerg, adrenerg, purinerg, peptiderg stb.). Annak ellenére, hogy az utóbbi években kimutatták, hogy különböző természetű mediátorok működhetnek egyazon végén, a szinapszisok ezen osztályozása továbbra is széles körben elterjedt.