Vizeletképződés

A vese által termelt végső vizelet képződése több fő folyamatból áll:

• az artériás vér ultrafiltrációja a vese glomerulusaiban;
• anyagok reabszorpciója a tubulusokban, számos anyag szekréciója a tubulusok lumenébe;
• új anyagok szintézise a vese által, amelyek mind a tubulus lumenébe, mind a vérbe jutnak;
• az ellenáramú rendszer aktivitása, aminek következtében a végső vizelet koncentrálódik vagy hígul.

Ultrafiltráció

A vérplazmából a Bowman-kapszulába történő ultrafiltráció a vese glomerulusainak kapillárisaiban történik. Az SCF fontos mutató a vizeletképződés folyamatában. Értéke egyetlen nefronban két tényezőtől függ: az ultrafiltráció effektív nyomásától és az ultrafiltrációs együtthatótól.

Az ultrafiltráció hajtóereje a hatékony szűrési nyomás, amely a kapillárisokban lévő hidrosztatikai nyomás és a kapillárisokban lévő fehérjék onkotikus nyomásának, valamint a glomeruláris kapszulában lévő nyomás összegének különbsége:

P _hatás = P _hidr - (P _onc + P _caps )

Ahol P _effect a hatékony filtrációs nyomás, P _hydr a kapillárisokban fellépő hidrosztatikai nyomás, P _onc a fehérjék onkotikus nyomása a kapillárisokban, P _{caps pedig} a glomeruláris kapszulában fellépő nyomás.

A kapillárisok afferens és efferens végénél a hidrosztatikai nyomás 45 Hgmm. Ez a nyomás a kapilláris hurok teljes filtrációs hossza mentén állandó marad. Ezzel szemben áll a plazmafehérjék onkotikus nyomása, amely a kapilláris efferens vége felé 20 Hgmm-ről 35 Hgmm-re nő, valamint a Bowman-kapszulában lévő nyomás, amely 10 Hgmm. Ennek eredményeként a hatékony filtrációs nyomás a kapilláris afferens végén 15 Hgmm (45 - [20 + 10]), az efferens végén pedig 0 (45 - [35 + 10]), ami a kapilláris teljes hosszára átszámítva körülbelül 10 Hgmm.

Amint azt korábban említettük, a glomeruláris kapillárisok fala egy szűrő, amely nem engedi át a sejtes elemeket, a nagy molekulájú vegyületeket és a kolloid részecskéket, míg a víz és az alacsony molekulájú anyagok szabadon áthaladnak rajta. A glomeruláris szűrő állapotát az ultrafiltrációs együttható jellemzi. Az érrendszeri aktivátorok (vazopresszin, angiotenzin II, prosztaglandinok, acetilkolin) megváltoztatják az ultrafiltrációs együtthatót, ami ennek megfelelően befolyásolja az SCF-et.

Fiziológiás körülmények között az összes veseglomerulus összessége napi 180 liter szűrletet termel, azaz percenként 125 ml szűrletet.

Az anyagok reabszorpciója a tubulusokban és azok szekréciója

A szűrt anyagok reabszorpciója főként a nefron proximális részében történik, ahol a nefronba került összes fiziológiailag értékes anyag, valamint a szűrt nátrium-, klór- és vízionok körülbelül 2/3-a felszívódik. A proximális tubulusban történő reabszorpció sajátossága, hogy minden anyag ozmotikusan ekvivalens térfogatú vízzel szívódik fel, és a tubulusban lévő folyadék gyakorlatilag izoozmotikus marad a vérplazmához képest, miközben a primer vizelet térfogata a proximális tubulus végére több mint 80%-kal csökken.

A disztális nefron munkája alakítja a vizelet összetételét mind a reabszorpció, mind a szekréció folyamatai révén. Ebben a szegmensben a nátrium ekvivalens vízmennyiség nélkül szívódik vissza, és káliumionok választódnak ki. A hidrogén- és ammóniumionok a tubuláris sejtekből jutnak be a nefron lumenébe. Az elektrolittranszportot antidiuretikus hormon, aldoszteron, kininek és prosztaglandinok szabályozzák.

Ellenáramú rendszer

Az ellenáramú rendszer aktivitását a vese több struktúrájának szinkron munkája képviseli - a Henle-hurok leszálló és felszálló vékony szegmensei, a gyűjtőcsatornák kérgi és velői szegmensei, valamint a vese velő teljes vastagságán áthatoló egyenes erek.

A vesék ellenáramú rendszerének alapelvei:

• a víz minden szakaszban csak passzívan mozog az ozmotikus gradiens mentén;
• A Henle-kacs disztális egyenes tubulusa vízzáró;
• a Henle-kacs egyenes tubulusában Na ⁺, K ⁺, Cl aktív transzportja történik;
• A Henle-hurok vékony, leszálló szára ionzáró, vízáteresztő;
• a vese belső velőállományában karbamidciklus zajlik;
• Az antidiuretikus hormon biztosítja a gyűjtőcsatornák vízáteresztő képességét.

A szervezet vízháztartásának állapotától függően a vesék hipotóniás, nagyon híg vagy ozmotikusan koncentrált vizeletet választhatnak ki. Ebben a folyamatban a tubulusok és a vesevelő minden szakasza részt vesz, ellenáramú forgó szorzórendszerként működve. A rendszer működésének lényege a következő. A proximális tubulusba jutott ultraszűrlet mennyiségileg eredeti térfogatának 3/4-2/3-ára csökken a víz és az abban oldott anyagok reabszorpciója miatt ebben a szakaszban. A tubulusban maradó folyadék ozmolaritása nem különbözik a vérplazmától, bár eltérő kémiai összetételű. Ezután a proximális tubulusból származó folyadék a Henle-kacs vékony leszálló szakaszába jut, és továbbhalad a vesepapilla csúcsába, ahol a Henle-kacs 180°-kal meghajlik, és a tartalom a felszálló vékony szakaszon keresztül a leszálló vékony szakaszsal párhuzamosan elhelyezkedő disztális egyenes tubulusba jut.

A hurok vékony, leszálló szakasza vízáteresztő, de a sókra viszonylag áthatolhatatlan. Ennek eredményeként a víz a szakasz lumenéből az ozmotikus gradiens mentén jut a környező intersticiális szövetbe, aminek következtében az ozmotikus koncentráció a tubulus lumenében fokozatosan növekszik.

Miután a folyadék bejut a Henle-kacs disztális egyenes tubulusába, amely ezzel szemben vízzáró, és amelyből az ozmotikusan aktív klór és nátrium aktív transzportja történik a környező interstitiumba, ennek a szakasznak a tartalma elveszíti ozmotikus koncentrációját, és hipoozmolálissá válik, ami a nevét is adta - "a nefron hígító szegmense". A környező interstitiumban ellentétes folyamat játszódik le - ozmotikus gradiens halmozódik fel Na ⁺, K ⁺ és Cl miatt. Ennek eredményeként a Henle-kacs disztális egyenes tubulusának tartalma és a környező interstitium közötti transzverzális ozmotikus gradiens 200 mOsm/l lesz.

A velőállomány belső zónájában a karbamid keringése további ozmotikus koncentrációnövekedést biztosít, amely passzívan jut be a tubulusok hámján keresztül. A karbamid felhalmozódása a velőállományban a kérgi gyűjtőcsatornák és a velőállomány gyűjtőcsatornáinak karbamiddal szembeni eltérő permeabilitásának függvénye. A kérgi gyűjtőcsatornák, a disztális egyenes tubulus és a disztális kanyargós tubulus nem eresztőképesek a karbamid számára. A velőállomány gyűjtőcsatornái nagymértékben permeábilisek a karbamid számára.

Ahogy a szűrt folyadék a Henle-kacsból a disztális kanyargós tubulusokon és a kérgi gyűjtőcsatornákon keresztül mozog, a karbamid koncentrációja a tubulusokban megnő a karbamid nélküli víz reabszorpciója miatt. Miután a folyadék bejut a belső velő gyűjtőcsatornáiba, ahol a karbamid permeabilitása magas, az intersticiumba kerül, majd visszakerül a belső velőben található tubulusokba. A velő ozmolalitásának növekedése a karbamidnak köszönhető.

A felsorolt folyamatok eredményeként az ozmotikus koncentráció a kéregtől (300 mOsm/l) a vesepapilláig növekszik, elérve az 1200 mOsm/l értéket mind a Henle-kacs vékony felszálló szárának kezdeti szakaszában, mind a környező intersticiális szövetben. Így az ellenáramú szorzórendszer által létrehozott kortikomedulláris ozmotikus gradiens 900 mOsm/l.

A longitudinális ozmotikus gradiens kialakulásához és fenntartásához további hozzájárulást jelent a vasa recta, amely a Henle-hurok lefutását követi. Az intersticiális ozmotikus gradienst a felszálló vasa recta révén történő hatékony vízeltávolítás tartja fenn, amelyek átmérője nagyobb, mint a leszálló vasa recta, és csaknem kétszer annyi van belőlük. A vasa recta egyedülálló tulajdonsága a makromolekulákkal szembeni permeabilitásuk, ami nagy mennyiségű albumint eredményez a velőben. A fehérjék intersticiális ozmotikus nyomást hoznak létre, ami fokozza a víz reabszorpcióját.

A vizelet végső koncentrációja a gyűjtőcsatornákban alakul ki, amelyek vízáteresztő képessége a kiválasztott ADH koncentrációjától függően változik. Magas ADH-koncentráció esetén a gyűjtőcsatorna sejtjeinek membránjának vízáteresztő képessége megnő. Az ozmotikus erők hatására a víz a sejtből (az alaphártyán keresztül) a hiperozmotikus interstitiumba kerül, ami biztosítja az ozmotikus koncentrációk kiegyenlítődését és a végső vizelet magas ozmotikus koncentrációjának létrejöttét. ADH-termelés hiányában a gyűjtőcsatorna gyakorlatilag vízátnemeresztővé válik, és a végső vizelet ozmotikus koncentrációja megegyezik a vesekéregben lévő interstitium koncentrációjával, azaz izoozmotikus vagy hipoozmoláris vizelet ürül.

Így a vizelethígulás maximális szintje a vesék azon képességétől függ, hogy csökkentsék a tubuláris folyadék ozmolalitását a Henle-kacs felszálló ágában a kálium-, nátrium- és kloridionok aktív transzportja, valamint az elektrolitok aktív transzportja miatt a disztális kanyargós tubulusban. Ennek eredményeként a tubuláris folyadék ozmolalitása a gyűjtőcső elején alacsonyabb lesz, mint a vérplazmáé, és 100 mOsm/l. ADH hiányában, a nátrium-klorid további transzportjával a tubulusokból a gyűjtőcsőbe, a nefron ezen részén az ozmolalitás 50 mOsm/l-re csökkenhet. A koncentrált vizelet képződése a velő interstitiumának magas ozmolalitásától és az ADH-termeléstől függ.