Az idegrendszer szövettani felépítése

Az idegrendszer összetett szövettani felépítésű. Idegsejtekből (neuronokból) és azok nyúlványaiból (rostokból), neurogliából és kötőszöveti elemekből áll. Az idegrendszer alapvető szerkezeti és funkcionális egysége a neuron (neurocita). A sejttestből kinyúló nyúlványok számától függően 3 típusú neuron létezik: multipoláris, bipoláris és unipoláris. A központi idegrendszer neuronjainak többsége bipoláris sejt, egy axonnal és nagyszámú dichotóm módon elágazó dendrittel. A részletesebb osztályozás figyelembe veszi az alak (piramis, orsó alakú, kosár alakú, csillag alakú) és méret jellemzőit - a nagyon kicsitől az óriásig [például a kéreg motoros zónájában található gigantikus piramis alakú neuronok (Betz-sejtek) hossza 4-120 μm]. Az ilyen neuronok teljes száma önmagában az agy mindkét féltekéjének kérgében eléri a 10 milliárdot.

A bipoláris sejtek, amelyek egy axonnal és egy dendrittel rendelkeznek, szintén meglehetősen gyakoriak a központi idegrendszer különböző részein. Az ilyen sejtek jellemzőek a vizuális, halló és szagló rendszerekre - specializált érzékszervi rendszerekre.

Az unipoláris (pszeudounipoláris) sejtek sokkal ritkábban fordulnak elő. A háromosztatú ideg mesencephalicus magjában és a gerincvelői ganglionokban (a hátsó gyökerek és az érző agyidegek ganglionjai) helyezkednek el. Ezek a sejtek bizonyos típusú érzékenységet biztosítanak - fájdalom-, hőmérséklet-, tapintási, valamint nyomás-, rezgés-, sztereognózis- és a bőrön két pontszerű érintés helye közötti távolság érzékelését (kétdimenziós térbeli érzékelés). Az ilyen sejteket, bár unipolárisnak nevezik őket, valójában 2 nyúlvánnyal (axon és dendrit) rendelkeznek, amelyek a sejttest közelében egyesülnek. Az ilyen típusú sejteket egy egyedülálló, nagyon sűrű gliaelemekből (szatellitsejtekből) álló belső tok jellemzi, amelyen keresztül a ganglionsejtek citoplazmatikus nyúlványai áthaladnak. A szatellitsejtek körüli külső tokot kötőszöveti elemek alkotják. Az igazi unipoláris sejtek csak a háromosztatú ideg mesencephalicus magjában találhatók, amely a rágóizmoktól a talamusz sejtjeihez vezeti a proprioceptív impulzusokat.

A dendritek feladata, hogy impulzusokat vezessenek a sejttest (afferens, cellulopetális) felé annak receptív területeiről. Általánosságban elmondható, hogy a sejttest, beleértve az axondombot is, a neuron receptív területének részének tekinthető, mivel más sejtek axonvégei ezeken a struktúrákon ugyanúgy szinaptikus kontaktusokat képeznek, mint a dendriteken. A dendritek felületét, amelyek más sejtek axonjaitól információt fogadnak, jelentősen megnövelik apró nyúlványok (tipikon).

Az axon efferensen vezeti az impulzusokat - a sejttestből és a dendritekből. Az axon és a dendritek leírásakor abból a lehetőségből indulunk ki, hogy az impulzusok csak egy irányban vezethetők - az úgynevezett neuron dinamikus polarizációs törvényéből. Az egyoldalú vezetés csak a szinapszisokra jellemző. Az idegrost mentén az impulzusok mindkét irányba terjedhetnek. Az idegszövet festett szakaszain az axont a tigroid anyag hiánya alapján ismerjük fel, míg a dendritekben, legalábbis kezdeti részükön, ez kimutatható.

A sejttest (perikarion) RNS-ének részvételével trofikus központként működik. Lehet, hogy nincs szabályozó hatása az impulzusmozgás irányára.

Az idegsejtek képesek érzékelni, vezetni és továbbítani az idegimpulzusokat. Szintézisként szolgálnak a vezetésükben részt vevő mediátoroknak (neurotranszmittereknek): acetilkolinnak, katekolaminoknak, valamint lipideknek, szénhidrátoknak és fehérjéknek. Egyes specializált idegsejtek képesek neurokrinre (fehérjetermékek - oktapeptidek, például antidiuretikus hormon, vazopresszin, oxitocin - szintetizálására a hipotalamusz supraoptikus és paraventrikuláris magjainak szegecseiben). Más neuronok, amelyek a hipotalamusz bazális szakaszainak részét képezik, úgynevezett felszabadító faktorokat termelnek, amelyek befolyásolják az adenohipofízis működését.

Minden neuronra jellemző a magas anyagcsere-sebesség, ezért állandó oxigén-, glükóz- és egyéb anyagellátásra van szükségük.

Az idegsejt testének megvannak a saját szerkezeti jellemzői, amelyeket funkciójának sajátossága határoz meg.

A neuron teste a külső héj mellett egy háromrétegű citoplazmatikus membránnal rendelkezik, amely két foszfolipid és fehérje rétegből áll. A membrán barrier funkciót lát el, védi a sejtet az idegen anyagok bejutásától, és transzportfunkciót, biztosítja az életműködéséhez szükséges anyagok bejutását a sejtbe. Megkülönböztetjük az anyagok és ionok passzív és aktív transzportját a membránon keresztül.

A passzív transzport az anyagok átvitele a koncentrációgradiens mentén csökkenő elektrokémiai potenciál irányában (szabad diffúzió a lipid kettősrétegen keresztül, elősegített diffúzió - anyagok transzportja a membránon keresztül).

Az aktív transzport az anyagok elektrokémiai potenciál gradiensével szembeni átvitele ionpumpák segítségével. Megkülönböztetik a citozist is - az anyagok sejtmembránon keresztüli átvitelének mechanizmusát, amelyet a membránszerkezet reverzibilis változásai kísérnek. A plazmamembránon keresztül nemcsak az anyagok be- és kilépése szabályozódik, hanem információcsere is zajlik a sejt és az extracelluláris környezet között. Az idegsejt-membránok számos receptort tartalmaznak, amelyek aktiválása a sejtek anyagcseréjét szabályozó ciklikus adenozin-monofoszfát (nAMP) és ciklikus guanozin-monofoszfát (nGMP) intracelluláris koncentrációjának növekedéséhez vezet.

A neuron magja a fénymikroszkóppal látható sejtszerkezetek közül a legnagyobb. A legtöbb neuronban a mag a sejttest közepén található. A sejtplazma kromatin granulumokat tartalmaz, amelyek a dezoxiribonukleinsav (DNS) és egyszerű fehérjék (hisztonok), nem hiszton fehérjék (nukleoproteinek), protaminok, lipidek stb. komplexei. A kromoszómák csak a mitózis során válnak láthatóvá. A mag közepén található a nukleolusz, amely jelentős mennyiségű RNS-t és fehérjét tartalmaz; ebben képződik a riboszomális RNS (rRNS).

A kromatin DNS-ben található genetikai információ hírvivő RNS-sé (mRNS) íródik át. Ezután az mRNS-molekulák áthatolnak a sejtmagmembrán pórusain, és bejutnak a granuláris endoplazmatikus retikulum riboszómáiba és poliriboszómáiba. Ott fehérjemolekulák szintetizálódnak; a speciális transzfer RNS (tRNS) által szállított aminosavakat használják. Ezt a folyamatot transzlációnak nevezik. Egyes anyagok (cAMP, hormonok stb.) növelhetik a transzkripció és a transzláció sebességét.

A maghártya két membránból áll - belsőből és külsőből. A pórusok, amelyeken keresztül a maghártya és a citoplazma közötti csere zajlik, a maghártya felületének 10%-át foglalják el. Ezenkívül a külső maghártya kiemelkedéseket képez, amelyekből az endoplazmatikus retikulum szálai a hozzájuk kapcsolódó riboszómákkal (granuláris retikulum) emelkednek ki. A maghártya és az endoplazmatikus retikulum membránja morfológiailag közel helyezkedik el egymáshoz.

Az idegsejtek testében és nagy dendritjeiben fénymikroszkóppal jól láthatók a bazofil anyag (Nissl-anyag) csomói. Az elektronmikroszkópia kimutatta, hogy a bazofil anyag a granuláris endoplazmatikus retikulum citoplazmájának egy része, amely lapított ciszternákkal telített, és számos szabad és membránhoz kapcsolódó riboszómát és poliriboszómát tartalmaz. A riboszómákban található rRNS mennyisége határozza meg a citoplazma ezen részének bazofil festődését, amely fénymikroszkóppal látható. Ezért a bazofil anyagot a granuláris endoplazmatikus retikulummal (rRNS-t tartalmazó riboszómák) azonosítják. A bazofil szemcsézettségű csomók mérete és eloszlása a különböző típusú neuronokban eltérő. Ez a neuronok impulzus aktivitásának állapotától függ. A nagy motoros neuronokban a bazofil anyag csomói nagyok, és a ciszternák kompakt módon helyezkednek el benne. A granuláris endoplazmatikus retikulumban folyamatosan új citoplazmatikus fehérjék szintetizálódnak az rRNS-t tartalmazó riboszómákban. Ezek a fehérjék magukban foglalják a sejtmembránok felépítésében és helyreállításában részt vevő fehérjéket, metabolikus enzimeket, a szinaptikus vezetésben részt vevő specifikus fehérjéket és azokat az enzimeket, amelyek inaktiválják ezt a folyamatot. Az idegsejt citoplazmájában újonnan szintetizált fehérjék bejutnak az axonba (és a dendritekbe is), hogy pótolják az elhasznált fehérjéket.

Ha egy idegsejt axonját nem túl közel vágjuk el a perikaryonhoz (hogy ne okozzunk visszafordíthatatlan károsodást), akkor a bazofil anyag újraeloszlása, redukciója és átmeneti eltűnése (kromatolizis) következik be, és a sejtmag oldalra mozdul. Az idegsejt testében az axonregeneráció során a bazofil anyag axon felé történő mozgása figyelhető meg, a granuláris endoplazmatikus retikulum és a mitokondriumok mennyisége nő, a fehérjeszintézis fokozódik, és a vágott axon proximális végén folyamatok jelenhetnek meg.

A lamelláris komplex (Golgi-készülék) egy intracelluláris membránok rendszere, amelyek mindegyike lapított ciszternák és szekréciós vezikulák sorozata. Ezt a citoplazmatikus membránrendszert agranuláris retikulumnak nevezik, mivel a ciszternáihoz és vezikuláihoz nem kapcsolódnak riboszómák. A lamelláris komplex bizonyos anyagok, különösen fehérjék és poliszacharidok sejtből történő szállításában vesz részt. A granuláris endoplazmatikus retikulum membránjain lévő riboszómákban szintetizált fehérjék jelentős része a lamelláris komplexbe jutva glikoproteinekké alakul, amelyek szekréciós vezikulákba csomagolódnak, majd az extracelluláris környezetbe kerülnek. Ez a lamelláris komplex és a granuláris endoplazmatikus retikulum membránjai közötti szoros kapcsolatra utal.

A neurofilamentumok a legtöbb nagy neuronban megtalálhatók, ahol a bazofil anyagban helyezkednek el, valamint mielinizált axonokban és dendritekben. A neurofilamentumok szerkezetileg fibrilláris fehérjék, amelyek funkciója nem tisztázott.

A neurotubulusok csak elektronmikroszkóppal láthatók. Szerepük a neuron, különösen a nyúlványainak alakjának fenntartása, valamint az anyagok axon mentén történő axoplazmatikus transzportjában való részvétel.

A lizoszómák egyszerű membránnal határolt vezikulumok, amelyek a sejt fagocitózisát biztosítják. Hidrolitikus enzimek halmazát tartalmazzák, amelyek képesek a sejtbe jutó anyagok hidrolizálására. Sejthalál esetén a lizoszomális membrán megreped, és megkezdődik az autolízis - a citoplazmába felszabaduló hidrolázok lebontják a fehérjéket, nukleinsavakat és poliszacharidokat. A normálisan működő sejtet a lizoszomális membrán megbízhatóan védi a lizoszómákban található hidrolázok hatásától.

A mitokondriumok olyan struktúrák, amelyekben az oxidatív foszforilációs enzimek lokalizálódnak. A mitokondriumok külső és belső membránnal rendelkeznek, és a neuron citoplazmájában helyezkednek el, klasztereket alkotva a terminális szinaptikus kiterjesztésekben. Ezek a sejtek egyfajta energiaállomásai, amelyekben az adenozin-trifoszfát (ATP) szintetizálódik - az élő szervezet fő energiaforrása. A mitokondriumoknak köszönhetően zajlik a szervezetben a sejtlégzés folyamata. A szöveti légzési lánc komponensei, valamint az ATP szintézis rendszere a mitokondriumok belső membránjában lokalizálódnak.

Egyéb citoplazmatikus zárványok (vakuólumok, glikogén, krisztalloidok, vastartalmú granulátumok stb.) mellett néhány fekete vagy sötétbarna színű pigment is található, hasonlóan a melaninhoz (a substantia nigra, a kék folt, a vagus ideg dorzális motoros magjának sejtjeiben stb.). A pigmentek szerepe még nem teljesen tisztázott. Az azonban ismert, hogy a pigmentált sejtek számának csökkenése a substantia nigrában a dopamin tartalmának csökkenésével jár a sejtjeiben és a farokmagban, ami parkinsonizmus szindrómához vezet.

Az idegsejtek axonjait egy lipoprotein hüvely veszi körül, amely a sejttesttől bizonyos távolságra kezdődik és a szinaptikus termináltól 2 µm távolságra végződik. A hüvely az axon határoló membránján (axolemmán) kívül helyezkedik el. A sejttest hüvelyéhez hasonlóan két elektronsűrű rétegből áll, amelyeket egy kevésbé elektronsűrű réteg választ el egymástól. Az ilyen lipoprotein hüvelyekkel körülvett idegrostokat mielinizáltnak nevezzük.Fénymikroszkóppal nem mindig volt lehetséges ilyen "szigetelő" réteget látni számos perifériás idegrost körül, ezért ezeket a rostokat mielinhüvely nélkülinek (nem mielinizáltnak) minősítették. Az elektronmikroszkópos vizsgálatok azonban kimutatták, hogy ezeket a rostokat is egy vékony mielin (lipoprotein) hüvely veszi körül (vékonyan mielinizált rostok).

A mielinhüvelyek koleszterint, foszfolipideket, néhány cerebrozidot és zsírsavat, valamint hálózatot alkotó fehérjéket (neurokeratin) tartalmaznak. A perifériás idegrostok mielinjének és a központi idegrendszer mielinjének kémiai természete némileg eltér. Ez annak köszönhető, hogy a központi idegrendszerben a mielint oligodendroglia sejtek, a perifériás idegrendszerben pedig lemmociták alkotják. Ez a két mielintípus eltérő antigén tulajdonságokkal is rendelkezik, ami a betegség fertőző-allergiás jellegében nyilvánul meg. Az idegrostok mielinhüvelyei nem folytonosak, hanem a rost mentén rések szakítják meg őket, amelyeket a csomópont interceptionjeinek (Ranvier interceptionjeinek) neveznek. Ilyen interceptionök léteznek mind a központi, mind a perifériás idegrendszer idegrostjaiban, bár szerkezetük és periodicitásuk az idegrendszer különböző részein eltérő. Az idegrost ágai általában a csomópont interceptionjének helyéről indulnak el, amely két lemmocita záródási helyének felel meg. A mielinhüvely végén, a csomópont elfogásának szintjén az axon enyhe szűkülete figyelhető meg, amelynek átmérője 1/3-dal csökken.

A perifériás idegrostok mielinizációját a lemmociták végzik. Ezek a sejtek a citoplazmatikus membrán nyúlványát alkotják, amely spirálisan körülveszi az idegrostot. Akár 100 spirális, szabályos szerkezetű mielinréteg is kialakulhat. Az axon köré tekeredő folyamat során a lemmocita citoplazmája a magja felé tolódik el; ez biztosítja a szomszédos membránok konvergenciáját és szoros érintkezését. Elektronmikroszkóposan a kialakult hüvely mielinje körülbelül 0,25 nm vastag sűrű lemezekből áll, amelyek radiális irányban 1,2 nm-es periódussal ismétlődnek. Közöttük egy világos zóna található, amelyet egy kevésbé sűrű, szabálytalan körvonalú közbenső lemez oszt ketté. A világos zóna a bimolekuláris lipidréteg két komponense között található, erősen vízzel telített tér. Ez a tér az ionok keringésére szolgál. Az autonóm idegrendszer úgynevezett "nem mielinizált" rostjait a lemmocita membrán egyetlen spirálja borítja.

A mielinhüvely izolált, nem csökkenő (a potenciál amplitúdójának csökkenése nélküli) és gyorsabb gerjesztési vezetést biztosít az idegrost mentén. Közvetlen összefüggés van a hüvely vastagsága és az ingerületvezetés sebessége között. A vastag mielinréteggel rendelkező rostok 70-140 m/s sebességgel vezetik az impulzusokat, míg a vékony mielinhüvelyű vezetők körülbelül 1 m/s sebességgel, és még lassabban, 0,3-0,5 m/s sebességgel - a "nem mielin" rostok.

A központi idegrendszerben az axonok körüli mielinhüvelyek szintén többrétegűek, és oligodendrociták nyúlványaiból alakulnak ki. Kifejlődésük mechanizmusa a központi idegrendszerben hasonló a periférián található mielinhüvelyek kialakulásához.

Az axon citoplazmája (axoplazma) számos filiform mitokondriumot, axoplazmatikus vezikulumot, neurofilamentumot és neurotubulust tartalmaz. A riboszómák nagyon ritkák az axoplazmában. A szemcsés endoplazmatikus retikulum hiányzik. Ez ahhoz vezet, hogy az idegsejt teste fehérjékkel látja el az axont; ezért a glikoproteinek és számos makromolekuláris anyag, valamint néhány organellum, például a mitokondriumok és a különféle vezikulumok, az axon mentén kell mozogniuk a sejttestből.

Ezt a folyamatot axonális vagy axoplazmatikus transzportnak nevezik.

Bizonyos citoplazmatikus fehérjék és organellumok többféle áramlásban, eltérő sebességgel mozognak az axon mentén. Az antegrád transzport két sebességgel történik: egy lassú áramlás halad az axon mentén 1-6 mm/nap sebességgel (a lizoszómák és az axonok végein található neurotranszmitterek szintéziséhez szükséges egyes enzimek mozognak ezen az úton), és egy gyors áramlás a sejttestből körülbelül 400 mm/nap sebességgel (ez az áramlás a szinaptikus működéshez szükséges komponenseket szállítja - glikoproteineket, foszfolipideket, mitokondriumokat, dopamin-hidroxilázt az adrenalin szintéziséhez). Az axoplazma retrográd mozgása is megfigyelhető. Sebessége körülbelül 200 mm/nap. Ezt a környező szövetek összehúzódása, a szomszédos erek pulzációja (ez egyfajta axonmasszázs) és a vérkeringés biztosítja. A retrográd axotranszport jelenléte lehetővé teszi egyes vírusok bejutását az axon mentén lévő neuronok testébe (például a kullancscsípés helyéről származó kullancsencephalitis vírus).

A dendritek általában sokkal rövidebbek, mint az axonok. Az axonokkal ellentétben a dendritek dichotóm módon ágaznak el. A központi idegrendszerben a dendritek nem rendelkeznek mielinhüvelynel. A nagy dendritek abban is különböznek az axonoktól, hogy riboszómákat és granuláris endoplazmatikus retikulum (bazofil anyag) ciszternáit tartalmazzák; számos neurotubulus, neurofilamentum és mitokondrium is található bennük. Így a dendritek ugyanazokkal az organellumokkal rendelkeznek, mint az idegsejt teste. A dendritek felületét jelentősen megnövelik a kis nyúlványok (tüskék), amelyek a szinaptikus érintkezés helyeiként szolgálnak.

Az agyszövet parenchymája nemcsak az idegsejteket (neuronokat) és azok folyamatait foglalja magában, hanem a neurogliát és az érrendszer elemeit is.

Az idegsejtek csak érintkezéssel - szinapszissal - kapcsolódnak egymáshoz (görögül szinapszis - érintés, megragadás, összekapcsolódás). A szinapszisok a posztszinaptikus neuron felszínén elfoglalt helyük szerint osztályozhatók. Különbséget tesznek: axodendritikus szinapszisok - az axon a dendriten végződik; axoszamatikus szinapszisok - az axon és a neurontest között jön létre kapcsolat; axo-axonális - az axonok között jön létre kapcsolat. Ebben az esetben az axon csak egy másik axon mielinhüvely nélküli részén képezhet szinapszist. Ez vagy az axon proximális részén, vagy az axon terminális gombjának területén lehetséges, mivel ezeken a helyeken hiányzik a mielinhüvely. Más típusú szinapszisok is léteznek: dendrodendritikus és dendroszomatikus. Az idegsejt teljes felületének körülbelül felét és dendritjeinek szinte teljes felületét más neuronoktól származó szinaptikus kontaktusok tarkítják. Azonban nem minden szinapszis továbbít idegimpulzusokat. Némelyikük gátolja annak a neuronnak a reakcióit, amellyel kapcsolatban állnak (gátló szinapszisok), míg mások, amelyek ugyanazon a neuronon helyezkednek el, gerjesztik azt (serkentő szinapszisok). Mindkét típusú szinapszis együttes hatása egy neuronra bármely adott pillanatban egyensúlyt teremt a két ellentétes típusú szinaptikus hatás között. A serkentő és a gátló szinapszisok azonos szerkezetűek. Ellentétes hatásukat a szinaptikus végekben felszabaduló különböző kémiai neurotranszmitterek magyarázzák, amelyek eltérő képességgel rendelkeznek a szinaptikus membrán kálium-, nátrium- és klórionok permeabilitásának megváltoztatására. Ezenkívül a serkentő szinapszisok gyakrabban képeznek axodendritikus kontaktusokat, míg a gátló szinapszisok axoszomatikus és axo-axonális kontaktusokat.

A neuronnak azt a részét, amelyen keresztül az impulzusok belépnek a szinapszisba, preszinaptikus terminálnak, míg azt a részt, amelyik felveszi az impulzusokat, posztszinaptikus terminálnak nevezzük. A preszinaptikus terminál citoplazmája számos mitokondriumot és neurotranszmittert tartalmazó szinaptikus vezikulumot tartalmaz. Az axon preszinaptikus részének axolemmája, amely a posztszinaptikus neuronhoz legközelebb esik, alkotja a szinapszis preszinaptikus membránját. A posztszinaptikus neuron plazmamembránjának a preszinaptikus membránhoz legközelebb eső részét posztszinaptikus membránnak nevezzük. A pre- és posztszinaptikus membránok közötti sejtközi teret szinaptikus hasadéknak nevezzük.

Az idegsejtek és folyamataik szerkezete igen változatos, és funkcióiktól függ. Vannak receptor (szenzoros, vegetatív), effektor (motoros, vegetatív) és kombinációs (asszociatív) neuronok. A reflexívek ilyen neuronok láncolatából épülnek fel. Minden reflex az ingerek érzékelésén, feldolgozásán és a reagáló szervhez - végrehajtóhoz - való átvitelén alapul. A reflex megvalósításához szükséges neuronok halmazát reflexívnek nevezzük. Szerkezete lehet egyszerű és nagyon összetett is, beleértve mind az afferens, mind az efferens rendszereket.

Az afferens rendszerek a gerincvelő és az agy felszálló vezetői, amelyek minden szövetből és szervből impulzusokat vezetnek. A rendszert, beleértve a specifikus receptorokat, az azokból származó vezetőket és az agykéregben lévő vetületeiket, analizátorként definiáljuk. Az ingerek elemzésének és szintézisének funkcióit látja el, azaz az egész elsődleges bontását részekre, egységekre, majd az egész fokozatos összeadását egységekből, elemekből.

Az efferens rendszerek az agy számos részéből származnak: az agykéregből, a kéreg alatti ganglionokból, a szubtalamikus régióból, a kisagyból és az agytörzs struktúráiból (különösen a retikuláris állomány azon részeiből, amelyek befolyásolják a gerincvelő szegmentális apparátusát). Számos leszálló vezető ezekből az agyi struktúrákból közelíti meg a gerincvelő szegmentális apparátusának neuronjait, majd a végrehajtó szervekhez: harántcsíkolt izmok, endokrin mirigyek, erek, belső szervek és a bőr.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]