A tobozmirigy élettana (epiphysis)

A tobozmirigy, vagy epiphysis, a harmadik agykamrájának teteje. Ez egy kötőszövet-kapszulával van lefedve, amelyből a szeletek a szervet levágásokká válnak. A parenchyma lobogjai pinealocytákat és glia sejteket tartalmaznak. A pinealocyták között megkülönböztetik a nagyobb, világosabb és kisebb méretű sötét sejteket. Az epifízis hajóinak sajátossága nyilvánvalóan az endotélsejtek közötti szoros kapcsolat hiánya, ami e szervben a vér-agy gáton tarthatatlan. Az emlősök epifízise és az alsó faj megfelelő szerve közötti fő különbség az érzékeny fotoreceptor sejtek hiánya. Az epifízis idegeinek nagy részét a felső nyaki szimpatikus ganglionok sejtjeinek szálai képviselik. Az idegvégződések a pinealocyták körüli hálózatokat alkotnak. Az utóbbi folyamatok érintkeznek az erekben és szekréciós granulákat tartalmaznak. Az epiphysis különösen fiatalkorban észrevehető. A pubertás időszaka alatt általában mérete csökken, később pedig kalcium- és magnéziumsókat helyeznek el. Az ilyen kalcifikáció gyakran lehetővé teszi, hogy az epiphysis jól látható legyen a koponya röntgenfelvételein. A tobozmirigy tömege egy felnőttnél körülbelül 120 mg.

Az epifízis aktivitása függ a megvilágítás gyakoriságától. A fényben a benne lévő szintetikus és szekretoros folyamatok gátolódnak, sötétben fokozódnak. Fényimpulzusok érzékelik retina receptorok és jogszabály a rendelet a szimpatikus idegrendszer központja az agy és a gerincvelő, a rendszerben, és további - a felső nyaki szimpatikus ganglionok, aminek beidegzése tobozmirigy. A sötétben gátló idegi hatások eltűnnek, és az epifízis aktivitása nő. Eltávolítása a felső nyaki szimpatikus ganglion vezet az eltűnését a ritmust a tobozmirigy aktivitásának intracelluláris enzimek szintézisében résztvevő annak hormonok. A noradrenalin tartalmú idegvégződések a sejtes béta-receptorokon keresztül növelik az enzimek aktivitását. Ez a körülmény ellentmondana a szimpatikus idegek stimulációjának a melatonin szintézisére és kiválasztására gyakorolt gátló hatásáról. Azonban, másrészt azt mutatjuk, hogy a megvilágítási körülmények között a szerotonin tartalom a vas csökken, és a másik - detektáljuk, és a szerepe a kolinerg rostok szabályozásában oxindol-O-metiltranszferáz (OIOMT) epiphysis.

Az epifízis aktivitásának kolinerg szabályozását megerősíti az acetilkolinészteráz ebben a szervben való jelenléte. A kolinerg szálak forrása szintén a felső nyaki ganglion.

Az epifízis főként indol-N-acetil-5-metoxitriptamint (melatonint) termel. Ellentétben az elődjével, a szerotoninnal, ez az anyag nyilvánvalóan kizárólag a tobozmirigyben szintetizálódik. Ezért a szövet koncentrációja, valamint az OIOMT aktivitása az epifízis funkcionális állapotának mutatói. A többi O-metil-transzferázhoz hasonlóan az OIOMT metil-csoport donort használ S-adenozil-metioninnal. Az epifízis metilezésének szubsztrátumai mind serotonin, mind más 5-hidroxi-indolok, de az N-acetil-szerzotonin több (20-szorosa) a reakció előnyös szubsztrátja. Ez azt jelenti, hogy a melatonin szintézisének során az N-acetilezés megelőzi az O-metilezést. A melatonin bioszintézisének első lépése a triptofán aminosav átalakítása triptofán-hidroxiláz hatására 5-hidroxi-triptofán hatására. Az aromás aminosavak dekarboxilázának segítségével szerotonin képződik ebből a vegyületből, amelynek egy részét acetilezik, N-acetil-szerotoninra konvertálják. A melatonin szintézisének utolsó lépése (N-acetil-szerotonin átalakítása OIOMT hatására), ahogy már említettük, specifikus az epifízis számára. A nem acetilezett szerotonin monoamin-oxidáz enzimmel deaminálódik és 5-hidroxi-indolecetsavvá és 5-hidroxi-triptofolká alakul át.

Jelentős mennyiségű szerotonin is bejut az idegvégződésekbe, ahol granulátumok ragadják meg őket, ami meggátolja ezt a monoamin enzimatikus lebomlását.

Úgy vélik, hogy a szerotonin szintézise a light pinealocytákban fordul elő, és noradrenerg neuronok szabályozzák. A kolinerg paraszimpatikus rostok szabályozzák a szerotonin felszabadulását fénytől sejtekben, és így hozzáférhetőségét a sötét pinealocita, amely szintén rendelkezik a noradrenerg modulációja képződését és szekrécióját a melatonin.

Vannak adatok az epifízis termeléséről, nem csak az indolokról, hanem a polipeptid jellegű anyagokról is, és számos kutató szerint ezek a tobozmirigy igazi hormonjai. Így izolálunk egy antigonadotropikusan aktív peptidet (vagy peptidek keverékét), amelynek molekulatömege 1000-3000 dalton. Más szerzők postulálják az epifízisből izolált arginin-vasotocin hormonális szerepét. Mégis mások - az epifízisből két peptidvegyület kapott, amelyek közül az egyik stimulált, a másik gátolta a gonadotropinok kiválasztását a hipofízis sejtek tenyészetével.

Amellett, hogy a bizonytalanság a valódi természetét a hormon (ok) a tobozmirigy, nincs egyetértés abban a kérdésben, hogy milyen módon, hogy belép a szervezetbe: a vér vagy a gerincvelői folyadékban. Azonban a legtöbb bizonyíték arra utal, hogy mint más belső elválasztású mirigyek, a tobozmirigy kibocsátások hormonok szintjét a vérben. Az epifízis hormonok központi vagy perifériás hatása szorosan kapcsolódik ehhez a problémához. A kísérletek állatokban (elsősorban hörcsögök) megállapította, hogy epiphysealis szabályozása reprodukciós végrehajtott funkció a tobozmirigy által hatása a hipotalamusz-hipofízis rendszer, és nem közvetlenül a nemi mirigyekre. Ezen túlmenően, a melatonin, a III agykamrába csökkentette a luteinizáló (LH) és a follikulus stimuláló hormon (FSH), a hormonok és prolaktin tartalom növekedett a vérben, míg a infúziója melatonin az agyalapi portálon hajók nem kísérte a változást a gonadotropinok. Az egyik az intézkedések alkalmazása helyeit melatonin az agyban a medián magaslat a hipotalamusz, amelyek előállítása liberiny és sztatinok, tevékenységét szabályozó az agyalapi mirigy elülső. Ugyanakkor nem világos, hogy a termelés ezen anyagok hatására a melatonin változik, vagy az aktivitását módosítja a monoaminerg-neuronok és így részt vesz a szabályozás a felszabadító termelési tényezők. Hangsúlyozni kell, hogy a központi hatásai tobozmirigy hormonok nem bizonyítják, hogy a közvetlen kiválasztás a cerebrospinalis folyadékba, mert lesz kitéve, és a vérből. Továbbá, bizonyíték van az intézkedés a melatonin a here szinten (ahol ez anyag gátolja a képződését Andok-Roguin) és egyéb perifériás endokrin mirigyek (például, TTG gyengítő hatása a szintézisét tiroxin által a pajzsmirigy). Hosszú távú adagolása a melatonin a vérben csökkenti a súlyt a herék és a tesztoszteron szintet a szérumban, még Hipofízis-irtott állatoknak. A kísérletek azt is megmutatták, hogy a kivonat a tobozmirigy bezmelaninovy blokkok hatása gonadotropinok a petefészek tömegét irtott patkányokban.

Tehát az e mirigy által termelt biológiailag aktív vegyületek nyilvánvalóan nemcsak központi, hanem perifériás hatással is rendelkeznek.

Ezeknek a vegyületeknek a sokféle hatása közül a legfontosabb az agyalapi mirigy gonadotropinok szekréciójára gyakorolt hatásuk. A pubertás megsértése epifízis tumorokban az endokrin szerepének első jele. Az ilyen tumorok lehet csatolni, mint a gyorsítási és lassítási pubertás, amely kapcsolatban van egy másik jellege a kimenő és a nemparenchima tobozmirigy parenchimális daganatsejtek. A tobozmirigy hormonjainak antigonadotrop hatásának fő bizonyítéka állatokon (hörcsögök) történt. A sötétben (vagyis az epifízis aktiválásának körülményei között) az állatok a genitális szervek kifejezett involúcióját és az LH szintjének csökkenését mutatják a vérben. Az epiphysectomizált egyéneknél vagy az epifízis idegeinek darabolásának körülményei között a sötétségnek nincs ilyen hatása. Úgy gondolják, hogy az epifízis antigonadotrop anyaga megakadályozza a lyuliberin vagy annak hatását az agyalapi mirigyre. Hasonló, bár kevésbé pontos adatokat kapott patkányokban, amelynek sötétben több késleltetési pubertás, és eltávolítása a epiphysis emeli a LH és FSH a vérben. Különösen jól antigonadotropnym befolyása a tobozmirigy állatokban megfigyelt csökkent funkciója a hipotalamusz-hipofízis-gonád beadása nemi szteroidok a korai időszakban.

Az ilyen patkányok epiphysectomiája visszaállítja a szexuális fejlődést. A tobozmirigy antigonadotrop hatásait és hormonjait anatómiai és éhomi állapotban is fokozzák.

Az LH és az FSH szekréciójának gátló hatása nem csak a melatonin, hanem annak származékai - az 5-metoxi-triptofol és az 5-oxi-tritopol, valamint a szerotonin. Amint már említettük, az epifízis nem megfelelően azonosított polipeptidtermékei képesek befolyásolni a gonadotropinok szekrécióját in vitro és in vivo. Egy ilyen termék (500-1000 dalton molekulatömeggel) 60-70-szer aktívabb volt, mint a melatonin a fennmaradó petefészek hypertrophia blokkolásához viszonyítva az egyoldali ovariektomizált egerekben. Az epifízis peptidek egy másik frakciója ellenkezőleg gonadotropin hatással jár.

Az epiphysis eltávolítása éretlen patkányokban az agyalapi mirigy prolaktintartalmának növekedéséhez vezet, a vér szintjének egyidejű csökkenésével. Az analóg eltolódások állandósult állapotban tartott állatokon mennek végbe, míg az ellentétes eltolódások a sötétben patkányoknál fordulnak elő. Úgy tartják, hogy a tobozmirigy szekretál anyag zavaró hatások prolaktin-gátló faktor (PIF) hipotalamikus szintézise és szekréciója a prolaktin az agyalapi mirigy, ami a hormon tartalma a redukált vas. Az epiphysectomy ellentétes változásokat okoz. Az epifízis hatóanyaga ebben az esetben valószínűleg melatonin, mivel az agy harmadik kamrájába való befecskendezése átmenetileg megnövelte a prolaktin szintjét a vérben.

A folyamatos fény hiányában az állatok növekedése lelassul és a növekedési hormon tartalma az agyalapi mirigyben jelentősen csökken. Az epiphysectomia eltávolítja a sötétség hatásait, és néha önmagában gyorsítja a növekedést. Az epifízis kivonatok bevezetése csökkenti az agyalapi mirigy gyógyszerek stimuláló növekedési hatását. Ugyanakkor a melatonin nem befolyásolja az állatok növekedési ütemét. Talán más epifhyseális faktor (faktorok) gátolja a somatoliberin szintézisét és felszabadulását, vagy stimulálja a szomatosztatin termelését.

A kísérletekben kimutatták, hogy az epifízis hatása az agyalapi mirigy szomatotrop funkciójára nem befolyásolja az androgének és a pajzsmirigyhormonok hiánya.

Epiphysectomizált patkányokban a kortikoszteron kiválasztása tranziensen emelkedik, bár a mellékvesék stresszválasz jelentősen gyengül az epifízis eltávolítása után. A kortikoszteron kiválasztása fokozatosan növekszik az állandó megvilágításban, ami ismert módon gátolja a tobozmirigy aktivitását. Bizonyított tény, hogy az eltávolítása a tobozmirigy csökkenti a kompenzációs hipertrófia a fennmaradó mellékvese után egyoldalú mellékvese, és megzavarja a cirkadián ritmus a glükokortikoid kiválasztás. Ez azt jelzi, hogy milyen fontos a tobozmirigy az adrenokortikotrop funkciója az elülső agyalapi mirigy, amely megerősíti a változás ACTH hipofízis szövetből termékek, távoli epifizektomirovannyh állatokat. Az agyalapi mirigy adrenokortikotoxikus hatását befolyásoló epiphysis aktív kezdetét illetően nincs konszenzus a szakirodalomban.

Az epifízis eltávolítása növeli a melanocita stimuláló hormon (MSH) tartalmát az agyalapi mirigyben, míg a melatonin bevezetése az agykamrai agyi bénulásában csökkenti annak tartalmát. Az utóbbiak szintje a patkányok agyalapi mirigyében nő a fényben, és a melatonin bevezetése blokkolja ezt a hatást. Úgy gondolják, hogy a melatonin stimulálja a melanotropin gátló MYTH hipotalamikus termelését.

Kevésbé tanulmányozzák az epifízis és hormonjainak hatását az agyalapi mirigy más tropikus funkcióira. A perifériás endokrin mirigyek aktivitása változhat az epiphyseális faktorok közvetlen hatása miatt. Így az epifízis eltávolítása a pajzsmirigy tömegének bizonyos növekedéséhez vezet, még az agyalapi mirigy hiányában is. A pajzsmirigyhormonok szekréciójának sebessége nagyon kicsi és rövidebb. Más adatok szerint azonban az epiphysis gátló hatással van a TSH szintézisére és kiválasztására éretlen állatokban.

A legtöbb kísérletben a melatonin szubkután, intraperitoneális, intravénás és intraventrikuláris adagolása a pajzsmirigy jód-koncentráló funkciójának csökkenését eredményezte.

Újratelepítési tobozmirigy, hogy a mellékvesék, anélkül, hogy a fény és retikuláris zónák az agykéreg, közel megduplázza a méret a glomeruláris zóna, amiből egy közvetlen hatással a termék a tobozmirigy sejtek termelnek mineralokortikoid. Ezen túlmenően, a tobozmirigy már kiosztott anyag (1-met-oxi-1,2,3,4-tetrahidro-béta-karbolin), stimulálja az aldoszteron szekrécióját, és ezért nevezte adrenoglomerulotropin. Hamarosan azonban adatokat kaptunk tagadja élettani szerepét vegyület, és még megkérdőjelezi, hogy létezik egy specifikus faktor adrenoglomerulotropnogo epiphysis.

Jelentések vannak arról, hogy az epiphysis eltávolítása csökkenti a mellékpajzsmirigyek funkcionális aktivitását. Vannak ellentétes megfigyelések is. Az epifízisnek a hasnyálmirigy endokrin funkciójára gyakorolt hatásának vizsgálatából származó eredmények többnyire negatívak.

Jelenleg még mindig sok megoldatlan kérdés merül fel, különösen a mirigy által termelt vegyületek természetével kapcsolatban. A legkevésbé kétséges az epifízis hatása a trópusi hormonok kiválasztására az agyalapi mirigyben, de nem kizárható annak lehetősége, hogy azonnali hatást fejtsen ki a perifériás endokrin mirigyekre és más szervekre. Nyilvánvaló, hogy a külső környezet stimulációi hatására az epifízis nem egy, hanem több olyan vegyületet termel, amelyek elsősorban a vérbe esnek. Ezek a vegyületek aktivitását modulálják monoaminerg neuronok a központi idegrendszer, hogy ellenőrizzék a termelési és a statinok liberinov bizonyos agyi struktúrák és ezáltal befolyásolják a szintézise és szekréciója a trópusi hipofízis hormonok. Az epiphysis hipotalamikus központokra gyakorolt hatása elsősorban gátló.

[1], [2], [3], [4]