Agytörzs

Az agytörzs a gerincvelő rostralis irányú folytatása. A közöttük lévő hagyományos határ az első nyaki gyökerek kiemelkedésének helye és a piramis alakú elágazás. Az agytörzs hátsóagyra és középagyra oszlik. Az előbbi magában foglalja a nyúltvelőt, a hídot és a kisagyat. Folytatása a középagy, amely a négyfejű testekből és az agykocsányokból áll, és a diencephalont (talamusz, hipotalamusz, szubtalamusz) határolja. Ontogenetikailag a gerincvelő és az agytörzs a velőcsőből fejlődik ki, míg az agy többi része (kisagy, előagy) ezen képződmények származékai. A gerincvelőt és az agytörzset az agy központi tubuláris magjának tekintik, amely egy viszonylag differenciálatlan neuronális tömegből áll, amelyhez a külső felszínről függelékként specifikus neuronális csoportok kapcsolódnak. Ha a gerincvelőben az érzékszervi és motoros csoportok folytonos féloszlopokat alkotnak elülső és hátsó szarvak formájában, akkor az agytörzsben az említett képződmények már önálló magoknak tűnnek, amelyek topográfiájában a gerincvelő folytonos oszlopainak nyomai nyomon követhetők. Így a dorsomediális sort a XII, VI, IV, III agyidegek párjainak motoros magjai alkotják, az anterolaterális oszlopot pedig az elágazó motoros magok (XI, X, VII, V). Az V ideg rendszere egyértelműen megfelel a gerincvelő hátsó szarvának, míg a valódi elágazó érző magok (X, IX) kevésbé egyértelműen elkülönülnek a magtól. Különleges helyet foglal el a VIII ideg: magjainak egyik része - a vesztibuláris - az agy magjának része, míg a hallómagok különálló, erősen differenciált szerkezettel rendelkeznek.

Így az agytörzs képződményeinek egy része (nevezetesen az agyidegek magjai) a gerincvelő elülső és hátsó szarvának homológjai, és szegmentális beidegzést biztosítanak. Az agytörzs második specifikus részét a felszálló klasszikus afferens rendszerek alkotják, amelyek az extero-, proprio- és interoreceptorokból, valamint az agykéregből a gerincvelőbe vezető leszálló piramispálya szállítja az információt az agyba. Ez utóbbi álláspontot fenntartásokkal kell elfogadni, mivel a Betz-sejtekből (motoros kéreg) származó rostok a piramispálya kis részét alkotják. Ez utóbbi magában foglalja mind az agy vegetatív apparátusából származó leszálló rostokat, mind azokat a rostokat, amelyek a motoros cselekvést szervező kéreg-szubkortikális képződmények efferens funkcióját hordozzák. Ezenkívül az agytörzs egyértelműen differenciált képződményeket tartalmaz: olajbogyókat, vörös magot, fekete anyagot, amely fontos szerepet játszik a testtartás fenntartását és a mozgások szervezését szabályozó kéreg-szubkortikális-törzs-kisagy rendszerekben. A vörös mag a rubrospinális traktus kezdete, amelyet állatoknál leírtak, és a legújabb adatok szerint hiányzik az emberekben.

A három képződménycsoport (az agyidegek magjai, a klasszikus afferens és efferens pályák, valamint az egyértelműen differenciált magcsoportok) mellett az agytörzs magában foglal egy retikuláris képződményt is, amelyet különböző típusú és méretű sejtek diffúz felhalmozódása képvisel, amelyeket számos többirányú rost választ el egymástól. Az agytörzs retikuláris képződményének anatómiáját már régóta leírták. Az elmúlt évtizedekben a legkomolyabb tanulmányokat J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) és mások végezték.

A hatások diffúz jellegével és a morfológiai szerveződési mintázatok hiányával kapcsolatos elképzelések mellett kidolgoztak egy elméletet a retikuláris állomány morfofunkcionális szerkezetének jelenlétéről. A legáltalánosabb citoarchitektonikus mintázatok a nagy és akár óriás neuronok azonosításából állnak a medulla oblongata és a pons retikuláris állományának mediális szakaszaiban, a kis és közepes neuronok ugyanazon szint laterális szakaszaiban találhatók; a középagy retikuláris állományában túlnyomórészt kis neuronok találhatók. Ezenkívül J. Olscewski (1957) 40 magot és almagot azonosított a retikuláris állományon belül, amelyek közül a legnagyobbak a következők:

1. laterális retikuláris mag, amely oldalirányban és az alsó olajbogyónál alacsonyabban helyezkedik el;
2. a pons tegmentum retikuláris magja - a pons megfelelő magjaitól dorsalisan;
3. paramedián retikuláris mag - a középvonal közelében, az olajbogyó alsó részénél;
4. retikuláris óriássejtmag - az olajbogyótól a VIII. magpár szintjéig;
5. a pons kaudális retikuláris magja;
6. orális pontin retikuláris mag;
7. a medulla oblongata retikuláris parvocelluláris magja;
8. a nyúltvelő retikuláris központi magja.

Kevésbé differenciált a középagy retikuláris formációja, amelynek funkcionális szerveződését a chodológiai mintázatok tanulmányozása során tisztázzák. Az efferens nyúlványok egyértelműen két csoportra oszlanak: a kisagyba vetülőkre és azokra, amelyek nem. A fent leírt magok közül három a kisagyba küldi neuronjait, míg a neuronoknak nincsenek más nyúlványaik, és rendszeresen kapcsolódnak a kisagy bizonyos részeihez. Így a laterális retikuláris mag a kötél alakú testeken keresztül rostokat küld a féreg homolaterális részeihez és a kisagyfélteke, a paramedián retikuláris mag - főként homolaterálisan a kisagy féregéhez és magvaihoz, a pons tegmentum retikuláris magja - a féreghez és a féltekékhez. Ezenkívül a paramedián retikuláris mag főként az agykéregből, a laterális mag pedig a gerincvelőből továbbítja az impulzusokat.

A kisagyba nem vetítő rendszerek között leszálló és felszálló nyúlványokat különböztetünk meg. A fő leszálló pálya a retikulospinális, amely a gerincvelő elülső (ventrális fasciculus) és laterális (mediális és laterális fasciculus) oszlopai mentén ereszkedik le a gerincvelőbe. A retikulospinális pálya a pons magvaiból ered (a rostok ipsilaterálisan haladnak a ventrális oszlopokban) és a velőből (a rostok az oldalsó oszlopban haladnak a gerincvelő mindkét felébe). A felsorolt rostokon kívül a retikulospinális pálya magában foglalja a tectospinális, vestibulospinális és rubrospinális (állatokban) pályákat.

A felszálló retikuláris pályák a pons és a medulla oblongata mediális részeiben kezdődnek, és a centrális tegmentális köteg részeként elérik a talamuszt ( centrum medianum, retikuláris és intralamináris magok), a hipotalamuszt, a preoptikus régiót és a szeptumot. A középagy neuronjaiból származó rostok főként a hipotalamuszba, a kaudálisabb részekből pedig a talamuszba és a szubtalamuszba jutnak.

A retikuláris képződés afferens kapcsolatait a kisagy, a gerincvelő és az agy felette fekvő részeivel való kölcsönhatás határozza meg. A kisagy-retikuláris pályák a kisagy magjaiból indulnak ki, és a retikuláris képződés neuronjain végződnek, ahonnan főként a vörös magba és a talamuszba irányulnak.

A spinoreticularis pályák a gerincvelő minden szintjén erednek, annak oldalsó oszlopaiban futnak, és a velőállomány retikuláris állományában, valamint a hídban végződnek. A retikuláris állományban végződnek a klasszikus érzőpályák oldalágai is.

A retikuláris képződéshez vezető leszálló pályák a fronto-parietális-temporális kéregből a piramispályával érkező rostokból alakulnak ki; a hipotalamuszból (periventrikuláris rendszerből a középső - hosszanti hátsó fasciculus - és a velő); a mamilláris-tegmentális fasciculusból a mamilláris testektől az agytörzs retikuláris képződéséig; a tektoretikáris képződéstől (egyenes és keresztező) - a felső szakasztól az alatta lévőkig.

A neuronoktól elkülönítve, a vestibularis magok komplexuma szoros kölcsönhatásban áll az agytörzs retikuláris állományával. A legnagyobb a vestibularis laterális mag (Deiters-mag). A vestibularis superior mag (Bechterew-mag), a mediális és az inferior vestibularis magok is egyértelműen elkülönülnek. Ezek a képződmények jellegzetes hodológiai kapcsolatokkal rendelkeznek, amelyek lehetővé teszik funkcionális céljuk megértését. A vestibularis laterális magból kiinduló efferens pályák a gerincvelőbe (a homolaterális vestibulospinális traktusba, amely szomatotóp szerveződésű) és más vestibularis magokba irányulnak. A vestibularis laterális magokból a kisagyba vezető utakat nem találták. A superior vestibularis mag orális irányba vetül ki, és a mediális longitudinális fasciculus részeként követi az oculomotoros idegek magjait. A mediális és az inferior vestibularis magok kevésbé specifikusak, neuronjaik axonjaik orális és caudális irányban küldik axonjaikat, biztosítva az integratív folyamatok megvalósítását.

Az agytörzs retikuláris formációja az agy egyik fontos integratív apparátusának tekinthető. Önálló jelentőséggel bír, és egyúttal az agy tágabb integratív rendszerének része. Egyes szerzők ezért a retikuláris formációba sorolják a hipotalamusz farokrészeit, a hipotalamusz retikuláris formációját és a hipotalamusz retikuláris magjait.

K. Lissak (1960) a következőképpen osztja fel a retikuláris formáció integratív funkcióit:

1. alvás és ébrenlét szabályozása;
2. fázisos és tónusos izomszabályozás;
3. környezeti információs jelek dekódolása a különböző csatornákon érkező impulzusok vételének és továbbításának módosításával.

Az agytörzs olyan struktúrákat is tartalmaz, amelyek köztes helyet foglalnak el az úgynevezett specifikus és nem specifikus rendszerek között. Ezek közé tartoznak a neuroncsoportok, amelyeket légző- és vazomotoros központoknak neveznek. Kétségtelen, hogy ezek a létfontosságú struktúrák összetett szerveződéssel rendelkeznek. A légzőközpontnak vannak olyan szakaszai, amelyek külön szabályozzák a belégzést (inspiráció) és a kilégzést (expiráció), az érrendszeri központon belül pedig olyan neuronpopulációkat írtak le, amelyek meghatározzák a pulzusszám lassulását vagy gyorsulását, a vérnyomás csökkenését vagy emelkedését. Az elmúlt években részletesen tanulmányozták a vérnyomás homeosztázisát. A szívben, a carotis sinusban, az aortaívben és más nagy erekben található baroreceptorokból származó impulzusok az agytörzs struktúráiba - a tractus soliterius magjába és a retikuláris állomány paramedian magjaiba - jutnak. Ezekből a struktúrákból az efferens hatások az X ideg magjaiba és a gerincvelő vegetatív magjaiba jutnak. A tractus soliterius magjának pusztulása a vérnyomás növekedéséhez vezet. Ezeket a képződményeket félig specifikusnak nevezzük. A magányos traktus ugyanazon magjai vesznek részt az alvás és az ébrenlét szabályozásában, és irritációjuk a keringési vagy légzési hatások mellett az EEG és az izomtónus megváltozásában is megnyilvánul, azaz az aktivitás integrális formáinak bizonyos mintázatát alkotja.

A retikuláris állomány leszálló irányú hatásai a retikuláris traktuson keresztül érvényesülnek, amely elősegítő vagy gátló hatással van a gerincvelő szegmentális apparátusára. A gátló mező az óriássejtes retikuláris magnak felel meg, annak rostralis része kivételével, és a velő retikuláris magjának. A elősegítő zónák kevésbé egyértelműen lokalizáltak, nagyobb területet fednek le - az óriássejtes mag egy részét, a hídmagot; a középagy szintjéről érkező elősegítő hatások poliszinaptikus kapcsolatokon keresztül valósulnak meg. A retikuláris állomány leszálló irányú hatásai az alfa- és y-motoros neuronokra hatnak, amelyek az izomorsókat és az interneuronokat érintik.

Kimutatták, hogy a retikulospinális traktus rostjainak többsége nem a mellkasi szegmenseknél alacsonyabban végződik, és csak a vestibulospinális rostok követhetők nyomon a keresztcsonti szegmensekig. A retikulospinális traktus szabályozza a szív- és érrendszer, valamint a légzés aktivitását is.

Kétségtelen, hogy a szomatikus és vegetatív aktivitás központi integrációja a test egyik alapvető szükséglete. Az integráció egy bizonyos szakaszát a törzs retikuláris formációja végzi. Fontos megjegyezni, hogy a szomatikus és vegetatív hatások a retikulospinális úton haladnak át, és hogy a motoros neuronok aktivitását, a artériás nyomást és a légzésszámot fokozó mezők nagyon közel vannak egymáshoz. Az ellentétes szomatovegetatív reakciók is összefüggenek egymással. Így a carotis sinus irritációja a légzés, a szív- és érrendszeri aktivitás, valamint a testtartási reflexek gátlásához vezet.

Nagy jelentőséggel bírnak a retikuláris állomány felszálló áramlásai, amelyek bőséges mellékágakat kapnak a klasszikus afferens pályáktól, a trigeminális és más érzékszervi agyidegektől. A retikuláris állomány fiziológiájának tanulmányozásának első szakaszában azt feltételezték, hogy bármely modalitású inger nem specifikus aktivációs áramlást okoz, amely az agykéreg felé irányul. Ezeket az elképzeléseket P. K. Anokhin (1968) munkái rázták meg, aki feltárta ennek a pulzációnak a specifikus jellegét a különböző biológiai aktivitási formák függvényében. Jelenleg nyilvánvalóvá vált a retikuláris állomány részvétele a környezetből származó információjelek dekódolásában és a diffúz, bizonyos mértékig specifikus felszálló aktivitási áramlások szabályozásában. Adatokat szereztek az agytörzs és az előagy specifikus kapcsolatairól a szituációspecifikus viselkedés megszervezése érdekében. Az előagy struktúráival való kapcsolatok képezik az érzékszervi integráció folyamatainak, az elemi tanulási folyamatoknak és a memóriafunkciónak az alapját.

Nyilvánvaló, hogy az integrális tevékenységi formák megvalósításához integrálni kell a felszálló és leszálló áramlásokat, az integrális cselekvések mentális, szomatikus és vegetatív komponenseinek egységét. Elegendő tény utal a leszálló és felszálló hatások korrelációjának jelenlétére. Megállapították, hogy az ébredés EEG-reakciói korrelálnak a vegetatív eltolódásokkal - pulzusszámmal és pupillamérettel. A retikuláris állomány stimulációja az ébredés EEG-reakciójával egyidejűleg az izomrostok aktivitásának növekedését okozza. Ezt a kapcsolatot a retikuláris állomány szerveződésének anatómiai és funkcionális jellemzői magyarázzák. Ezek között számos kapcsolat található a retikuláris állomány különböző szintjei között, amelyeket rövid axonokkal rendelkező neuronok, dichotóm osztódású neuronok, rostralisan és caudalisan irányított felszálló és leszálló projekciójú axonok segítségével valósítanak meg. Ezenkívül egy általános mintázatot is feltártak, amely szerint a rostralis projekciójú neuronok caudalisabban helyezkednek el, mint a leszálló pályákat alkotó neuronok, és sok oldalágat cserélnek. Azt is megállapították, hogy a kortikoretikuláris rostok a retikuláris állomány kaudális részeiben végződnek, ahonnan a retikulospinális traktus ered; a spinoretikuláris tractusok azokban a zónákban végződnek, ahol a talamuszba és a szubtalamuszba felszálló rostok erednek; az orális szakaszok, amelyek impulzusokat kapnak a hipotalamuszból, viszont a hipotalamuszba irányítják a vetületeiket. Ezek a tények a leszálló és felszálló hatások széles körű összefüggésére, valamint az integráció megvalósításának anatómiai és fiziológiai alapjára utalnak.

A retikuláris képződés, mint fontos integratív központ, viszont csak egy részét képezi a globálisabb integratív rendszereknek, beleértve a limbikus és neokortikális struktúrákat is, amelyekkel kölcsönhatásban a külső és belső környezet változó körülményeihez való alkalmazkodást célzó célzott viselkedés megszervezése valósul meg.

Az agy funkcionális rendszerének különálló láncszemei az rhinencephalikus képződmények, a szeptum, a talamusz, a hipotalamusz és a retikuláris képződmény, amelyek integratív funkciókat látnak el. Hangsúlyozni kell, hogy ezek a struktúrák nem az egyetlen agyi apparátusok, amelyek az integrális tevékenységi formák szervezésében vesznek részt. Fontos megjegyezni azt is, hogy mivel egyetlen vertikális elven épülő funkcionális rendszer részét képezik, az egyes láncszemek nem veszítették el sajátosságaikat.

Az előagy mediális kötege, amely összeköti az előagyat, a köztes és a középagyat, jelentős szerepet játszik ezen képződmények összehangolt aktivitásának biztosításában. A köteg felszálló és leszálló rostjai által egyesített fő láncszemek a középagy szeptuma, az amygdala, a hipotalamusz és a retikuláris magjai. Az előagy mediális kötege biztosítja az impulzusok keringését a limbikus-retikuláris rendszeren belül.

A neokortex szerepe a vegetatív szabályozásban is nyilvánvaló. Számos kísérleti adat áll rendelkezésre az agykéreg stimulációjáról: ez vegetatív válaszokat okoz (csak hangsúlyozni kell, hogy a kapott hatások nem szigorúan specifikusak). A vagus, a splanchnicus vagy a medenceideg stimulálásakor kiváltott potenciálok regisztrálódnak az agykéreg különböző zónáiban. Az efferens vegetatív hatások a piramis- és extrapiramidális pályák részét képező rostokon keresztül mennek végbe, ahol fajsúlyuk nagy. Az agykéreg részvételével vegetatív támogatást nyújt olyan tevékenységi formáknak, mint a beszéd és az ének. Kimutatták, hogy amikor egy személy egy bizonyos mozgást szándékozik végezni, a mozgás előtt javul az ebben a cselekvésben részt vevő izmok vérkeringése.

Így a szuprasegmentális vegetatív szabályozásban részt vevő vezető láncszem a limbikus-retikuláris komplex, amelynek jellemzői, amelyek megkülönböztetik a szegmentális vegetatív apparátusoktól, a következők:

1. ezen struktúrák irritációja nem jár szigorúan specifikus vegetatív reakcióval, és általában kombinált mentális, szomatikus és vegetatív eltolódásokat okoz;
2. pusztulásuk nem jár bizonyos természetes zavarokkal, kivéve azokat az eseteket, amikor speciális központokat érintenek;
3. nincsenek a szegmentális vegetatív készülékekre jellemző specifikus anatómiai és funkcionális jellemzők.

Mindez fontos következtetésre vezet a szimpatikus és paraszimpatikus felosztások hiányáról a vizsgált szinten. Egyetértünk a legnagyobb modern vegetológusok álláspontjával, akik célszerűnek tartják az nvdszegmentális rendszerek ergotrop és trofotrop felosztását, a biológiai megközelítést és e rendszerek eltérő szerepét a viselkedés szerveződésében alkalmazva. Az ergotrop rendszer elősegíti az alkalmazkodást a változó környezeti feltételekhez (éhség, hideg), biztosítja a fizikai és szellemi aktivitást, a katabolikus folyamatok lefolyását. A trofotrop rendszer anabolikus folyamatokat és endofilaxiás reakciókat okoz, biztosítja a táplálkozási funkciókat, és segít fenntartani a homeosztatikus egyensúlyt.

Az ergotrop rendszer határozza meg a mentális aktivitást, a motoros készenlétet és a vegetatív mobilizációt. Ennek az összetett reakciónak a mértéke a szervezet által tapasztalt helyzet újdonságának fontosságától és jelentőségétől függ. A szegmentális szimpatikus rendszer széles körben használatos. Biztosítottá válik a dolgozó izmok optimális vérkeringése, megnő a artériás nyomás, megnő a perctérfogat, kitágulnak a koszorúerek és a tüdőartériák, összehúzódik a lép és más vérraktárak. Erős érszűkület alakul ki a vesékben. A hörgők kitágulnak, fokozódik a tüdőventiláció és a gázcsere az alveolusokban. Az emésztőrendszer perisztaltikája és az emésztőnedvek kiválasztása gátolt. A glikogénkészletek mobilizálódnak a májban. Gátlódik a székletürítés és a vizeletürítés. A termoregulációs rendszerek megvédik a szervezetet a túlmelegedéstől. A harántcsíkolt izmok hatékonysága nő. A pupilla kitágul, a receptorok ingerlékenysége fokozódik, a figyelem élesebbé válik. Az ergotrop szerkezetátalakításnak van egy első neurális fázisa, amelyet egy másodlagos humorális fázis fokoz, a keringő adrenalin szintjétől függően.

A trofotrop rendszer a nyugalmi időszakkal, az emésztőrendszerrel, az alvás egyes szakaszaival („lassú” alvás) van összefüggésben, és aktiváláskor főként a vagus-insuláris apparátust mobilizálja. A pulzusszám lassulása, a szisztolé erősségének csökkenése, a diasztolé megnyúlása, a vérnyomás csökkenése figyelhető meg; a légzés nyugodt, kissé lassú, a hörgők enyhén szűkültek; a bélperisztaltika és az emésztőnedvek szekréciója fokozódik; a kiválasztó szervek működése fokozódik: a motoros szomatikus rendszer gátlása figyelhető meg.

A limbikus-retikuláris komplexumon belül azonosítják azokat a zónákat, amelyek stimulációja túlnyomórészt ergotrop vagy trofotrop hatásokat válthat ki.

Gyakran az alapvető különbség a szimpatikus és paraszimpatikus hatások, valamint az ergotrop és trofotrop hatások között nem világos. Az első fogalom anatómiai és funkcionális, a második funkcionális és biológiai. Az első apparátusok kizárólag a szegmentális vegetatív rendszerhez kapcsolódnak, és károsodásuknak bizonyos megnyilvánulásai vannak; a másodiknak nincs egyértelmű szerkezeti alapja, károsodásuk nincs szigorúan meghatározva, és számos területen - mentális, motoros, vegetatív - nyilvánul meg. A szuprasegmentális rendszerek bizonyos vegetatív rendszereket használnak a helyes viselkedés megszervezésére - túlnyomórészt, de nem kizárólag az egyikben. Az ergotrop és trofotrop rendszerek aktivitása szinergikusan szerveződik, és csak az egyikük túlsúlya figyelhető meg, amely fiziológiai körülmények között pontosan összefügg egy adott helyzettel.